Vachellia cornigera , comúnmente conocida como acacia megáfono ( familia Fabaceae ), es un árbol de espina hinchaday mirmecófito originario de México y Centroamérica . El nombre común de "megáfono" se refiere a las espinas agrandadas, ahuecadas e hinchadas (técnicamente llamadas espinas estipulares ) que se presentan en pares en la base de las hojas y se asemejan a los cuernos de un novillo. En Yucatán (una región donde prospera la acacia megáfono) se la llama "subín", en Panamá los lugareños la llaman "cachito" (cuerno pequeño). Los árboles se encuentran comúnmente en tierras bajas húmedas [2]
Las acacias cuerno de toro se encuentran a menudo en árboles de 10 metros (33 pies). Su corteza es de color gris a marrón y tiene pequeños surcos. El nuevo crecimiento de las ramas es de color marrón rojizo y está cubierto por una pubescencia o una cubierta de pequeños pelos. Las hojas se alternan con un par de espinas estipulares donde la hoja se conecta a la rama. Las espinas pueden variar mucho en color, desde marrón, rojo y amarillo. [3] Las espinas albergan hormigas que protegen la planta de la herbivoría. Los cuerpos de Beltian se pueden encontrar en las puntas de las hojas. Están llenos de grasas y azúcares que alimentan a las hormigas. [2] El árbol también produce néctar rico en carbohidratos a partir de glándulas en el tallo de su hoja. Este tipo de relación se llama mirmecofilia .
La acacia Bullhorn es mejor conocida por su relación simbiótica con Pseudomyrmex ferruginea , una hormiga que vive en sus espinas ahuecadas. A diferencia de otras acacias, las acacias megáfono son deficientes en los alcaloides amargos que generalmente se encuentran en las hojas y que defienden contra los insectos y animales devastadores. Las hormigas acacias cuerno de toro cumplen ese papel.
Las hormigas actúan como mecanismo de defensa del árbol, protegiéndolo contra insectos, animales o humanos dañinos que puedan entrar en contacto con él. Las hormigas viven entre los espinos. A cambio, el árbol suministra a las hormigas cuerpos de Belt, o nódulos de proteínas y lípidos , y néctar . Estos cuerpos de Beltian no tienen otra función conocida que la de proporcionar alimento a las hormigas. Las hormigas agresivas liberan una feromona de alarma y salen corriendo en grandes cantidades de sus "cuarteles" de espinas.
Según Daniel Janzen , el ganado aparentemente puede oler la feromona y evitar estas acacias día y noche. [4] Ser picado en la boca y la lengua es un elemento disuasorio eficaz para ramonear el tierno follaje. Además de proteger a V. conigera de las hormigas cortadoras de hojas y otros herbívoros no deseados , las hormigas también eliminan las plántulas invasoras alrededor de la base del árbol que podrían crecer demasiado y bloquear la vital luz solar.
La fisiología de la acacia megáfono ( vachellia cornigera ) y la señalización química de la hormiga P. ferrugineus utiliza las vías de señalización de respuesta típicas de los herbívoros expresadas en las plantas. Sin embargo, la acacia megáfono extiende la función de esta señalización para reclutar hormigas para ayudar a protegerse contra los herbívoros. Esto da como resultado que la acacia tenga una relación obligada con las hormigas P. ferrugineus . En esta relación, las plantas proporcionan a las hormigas refugio, en forma de espinas estipulares hinchadas, alimento (en forma de cuerpos cinturones ricos en proteínas y lípidos) y nectarios extraflorales secretores de azúcar. Los cuerpos cinturones, pequeñas puntas desmontables en las pínnulas de la acacia megáfono, han evolucionado hasta convertirse en estructuras multicelulares para proporcionar alimento a las colonias protectoras de hormigas. Las hormigas P. ferrugineus hacen pequeños agujeros en las espinas de la acacia donde ponen huevos y cuidan las larvas. Estas espinas son impermeables y retienen la humedad, lo que protege a las hormigas.
La comunicación entre la acacia megáfono y las hormigas está mediada por sustancias volátiles que surgen de la vegetación dañada. Se identificó mediante cromatografía de gases que el principal volátil liberado de las hojas trituradas era trans-2-hexenal . En un experimento realizado por William F. Wood y Brenda J. Wood, se colocaron soluciones de trans-2-hexenal y diclorometano sobre acacia cuerno de toro para ver si las hormigas respondían. Los resultados de esto fueron que un número estadísticamente significativo de hormigas mostraron un comportamiento más agravado y invadieron el área con trans-2-hexenal que con diclorometano , lo que demuestra que el trans-2-hexenal era el principal volátil utilizado por la acacia megáfono para señalar su angustia al hormigas. [5] Por lo tanto, la señal inicial de la vía de respuesta al daño es el daño físico de la hoja. Esto conduce a un flujo en los niveles de Ca 2+ en las células de las hojas, generando un potencial de variación. El resultado del potencial de variación es que las hojas dañadas liberan el volátil trans-2-hexena , que las hormigas detectan y responden invadiendo el área dañada para ahuyentar a los herbívoros.
Sin embargo, la liberación de volátiles en respuesta al daño tiene una función secundaria. Un estudio de Hernández-Zepeda et al. Reveló que la liberación de volátiles se correspondía con la activación de la vía del ácido jasmónico en las plantas: una vía común en las plantas que se activa en respuesta al daño. Además, la aplicación de ácido jasmónico a las hojas resultó en un aumento en la producción de néctar extrafloral por CWIN (un regulador invertasa de la secreción de néctar que se encuentra en la pared celular). Por lo tanto, se puede entender que cuando se daña, la acacia Bullhorn crea una señal para que las hormigas la defiendan y al mismo tiempo aumenta la producción de la fuente de alimento de las hormigas. [6]
Los nectarios extraflorales, que son glándulas vegetales que secretan néctar, se encuentran en los pecíolos de la acacia y son la fuente de alimento para las hormigas. El néctar secretado juega un papel importante como defensa indirecta de las plantas mediante la atracción de las hormigas defensoras. Mientras las plantas estén habitadas por hormigas mutualistas, el néctar extrafloral se secretará con un pico diurno agudo (entre las 8 y las 10 a. m.). El néctar es el lugar de síntesis del néctar y los componentes que se sintetizan incluyen azúcar, aminoácidos y nectarinas. La maquinaria metabólica para la producción de néctar extrafloral se sintetiza y se activa durante la secreción y luego se degrada. La invertasa es una enzima encontrada por Orona-Tamayo et al. juega un papel importante en la secreción de néctar, ya que se acumula en los nectarios justo antes de la secreción y luego disminuye rápidamente después de la secreción. [7]
La secreción de néctar de los nectarios y los cuerpos alimenticios de las hojas y el refugio (espinas estipulares huecas en la base de una hoja) se conoce como síndrome de la planta hinchada. Este síndrome es vital para la supervivencia de la planta de acacia porque facilita el mutualismo animal-planta con las hormigas P. ferrugineus . Sin embargo, este síndrome no se desarrolla hasta varias semanas después de la germinación.
Se ha informado que el síndrome de la espina hinchada (producción de rasgos especializados en forma de espinas estipulares huecas, cuerpos cinturones y nectarios extraflorales) estuvo ausente en el desarrollo temprano de la acacia megáfono. Leichty y Poethig vincularon la expresión del síndrome de la espina hinchada con un cambio en la expresión de genes en miR156/miR157 y su correspondiente aumento en sus factores de transcripción SPL diana. Específicamente, encontraron que la disminución gradual de miARN156/157 se correlacionaba con un aumento gradual en la longitud de los nectarios extraflorales y un aumento en el número de cuerpos cinturones. Además, se produjo inflamación de las estípulas en los ganglios con los niveles más bajos de estos miARN. Sus resultados resaltan que estos rasgos están controlados por la vía miR156/miRNA157-SPL, lo que sugiere que este síndrome es una consecuencia dependiente de la edad (regulada temporalmente) de la regulación genética y no de limitaciones pasivas del desarrollo. [8]
En un estudio de Heil et al. En 2014, [9] el equipo de investigación descubrió que los huéspedes de acacia manipulan a sus habitantes hormigas (pseudomyrmex) inhibiendo su sacarosa invertasa. Esta enzima descompone la sacarosa en las hormigas. La invertasa en las hormigas es inhibida por una proteína quitinasa del néctar extra floral (EFN) que se encuentra en el néctar que la acacia proporciona a las hormigas. Al unirse a las enzimas sacarosa invertasa de las hormigas, la quitinasa evita que las hormigas descompongan los azúcares que contienen sacarosa. El árbol de acacia EFN no contiene sacarosa, por lo que las hormigas pueden digerir el EFN proporcionado por la acacia, pero ningún otro néctar que contenga sacarosa. Sin que las hormigas lo sepan, esta misma fuente (el EFN) contiene la quitinasa inhibidora. Esta manipulación de la fisiología de las hormigas por parte de la acacia garantiza la continuación del comportamiento de defensa de las hormigas.
La relación simbiótica entre la acacia megáfono y las hormigas P. ferrugineus es de naturaleza mutualista para ambas especies. Esta relación tiene muchos factores fisiológicos tanto en la acacia como en las hormigas. Actualmente se sabe que los comportamientos que surgen de estos factores incluyen: Defensa de la acacia por parte de las hormigas y secreción de néctar por parte de la acacia, lo que resulta en la manipulación de las hormigas por parte de la acacia.
Las espinas de V. cornigera a menudo se ensartan en collares y cinturones inusuales. En El Salvador, las espinas en forma de cuerno sirven de patas para pequeñas muñecas de semillas de bailarinas que se usan como alfileres decorativos.
Las espinas de V. cornigera también se utilizan en la acupuntura tradicional maya . [10]
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