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Hidrostato muscular

La lengua es un hidrostato muscular.

Un hidrostato muscular es una estructura biológica que se encuentra en los animales . Se utiliza para manipular objetos (incluidos los alimentos) o para mover a su anfitrión y está formado principalmente por músculos sin soporte esquelético . Realiza su movimiento hidráulico sin líquido en un compartimento separado, como en un esqueleto hidrostático .

El hidrostato muscular, al igual que el esqueleto hidrostático, se basa en el hecho de que el agua es prácticamente incompresible a presiones fisiológicas . A diferencia del esqueleto hidrostático, en el que el músculo rodea una cavidad llena de líquido, el hidrostato muscular está compuesto principalmente de tejido muscular. Dado que el tejido muscular en sí está compuesto principalmente de agua y también es prácticamente incompresible, se aplican principios similares.

Anatomía muscular

Primer plano de la trompa de un elefante asiático

Los músculos proporcionan la fuerza para mover un hidrostato muscular. Dado que los músculos solo pueden producir fuerza contrayéndose y acortándose, los diferentes grupos de músculos tienen que trabajar unos contra otros, de modo que un grupo se relaja y se alarga mientras el otro grupo proporciona la fuerza al contraerse. Estos grupos musculares complementarios se denominan pares antagónicos .

Las fibras musculares en un hidrostato muscular están orientadas en tres direcciones: paralelas al eje largo, perpendiculares al eje largo y envueltas oblicuamente alrededor del eje largo. [1] [2]

Los músculos paralelos al eje largo están dispuestos en haces longitudinales. Cuanto más periféricamente se encuentren, más elaborados serán los movimientos de flexión posibles. Una distribución más periférica se encuentra en las lenguas de los tetrápodos , los brazos de los pulpos , los tentáculos de los nautilus y las trompas de los elefantes . Las lenguas adaptadas para la protrusión suelen tener fibras longitudinales ubicadas centralmente. Estas se encuentran en las lenguas de las serpientes , muchas lenguas de los lagartos y los osos hormigueros mamíferos .

Los músculos perpendiculares al eje largo pueden estar dispuestos en un patrón transversal, circular o radial. Una disposición transversal implica láminas de fibras musculares que corren perpendiculares al eje largo, generalmente alternando entre orientaciones horizontales y verticales. Esta disposición se encuentra en los brazos y tentáculos de calamares, pulpos y en la mayoría de las lenguas de mamíferos. Una disposición radial implica fibras que irradian en todas las direcciones desde el centro del órgano. Esto se encuentra en los tentáculos del nautilus y en la probóscide (trompa) del elefante. Una disposición circular tiene anillos de fibras contráctiles alrededor del eje largo. Esto se encuentra en muchas lenguas de mamíferos y lagartos junto con los tentáculos de calamares.

Las fibras helicoidales u oblicuas alrededor del eje largo generalmente están presentes en dos capas con quiralidad opuesta y envuelven el núcleo central de la musculatura.

Mecanismo de funcionamiento

En un hidrostato muscular, la musculatura misma crea movimiento y proporciona soporte esquelético para ese movimiento. Puede proporcionar este soporte porque está compuesto principalmente de un "líquido" incompresible y, por lo tanto, es constante en volumen. La característica biomecánica más importante de un hidrostato muscular es su volumen constante. El músculo está compuesto principalmente de un líquido acuoso que es esencialmente incompresible a presiones fisiológicas. En un hidrostato muscular o cualquier otra estructura de volumen constante, una disminución en una dimensión causará un aumento compensatorio en al menos otra dimensión. [3] Los mecanismos de elongación, flexión y torsión en hidrostatos musculares dependen todos de la constancia del volumen para efectuar cambios de forma en ausencia de uniones esqueléticas rígidas. [4] Dado que los hidrostatos musculares están bajo volumen constante cuando el diámetro aumenta o disminuye, la longitud también debe disminuir o aumentar, respectivamente. Al mirar un cilindro, el volumen es: V = πr²l. Cuando el radio se diferencia con respecto a la longitud: dr / dl = -r / (2l). A partir de esto, si un diámetro disminuye en un 25%, la longitud aumentará aproximadamente en un 80%, lo que puede producir una gran cantidad de fuerza dependiendo de lo que el animal esté tratando de hacer. [5]

Alargamiento y acortamiento

Brazos y tentáculos del calamar Abralia veranyi

La elongación de los hidrostatos se produce por la contracción de los músculos transversales o helicoidales. Dado el volumen constante de los hidrostatos musculares, estas contracciones provocan una elongación de los músculos longitudinales. El cambio de longitud es proporcional al cuadrado de la disminución del diámetro. [3] Por lo tanto, las contracciones de los músculos perpendiculares al eje largo provocarán una disminución del diámetro, mientras que mantener un volumen constante alargará el órgano en sentido longitudinal. El acortamiento, por otro lado, puede ser causado por la contracción de los músculos paralelos al eje largo, lo que da como resultado que el órgano aumente de diámetro y se acorte de longitud.

Los músculos utilizados en la elongación y el acortamiento mantienen el soporte a través del principio de volumen constante y sus relaciones antagónicas entre sí. Estos mecanismos se ven a menudo en la captura de presas de ranas de nariz de pala y camaleones , así como en la lengua humana y muchos otros ejemplos. En algunas ranas, la lengua se alarga hasta el 180% de su longitud en reposo. [6] Las lenguas extraorales muestran mayores proporciones de longitud/ancho que las lenguas intraorales, lo que permite un mayor aumento de longitud (más del 100% de la longitud en reposo, en comparación con las lenguas intraorales con solo un aumento de longitud de alrededor del 50% de la longitud en reposo). Las mayores longitudes de elongación se compensan con la fuerza producida por el órgano; a medida que aumenta la relación longitud/ancho, el alargamiento aumenta mientras que la fuerza disminuye. [1] Se ha demostrado que los calamares también utilizan la elongación hidrostática muscular en la captura de presas y la alimentación. [7]

Doblado

La flexión de un hidrostato muscular puede ocurrir de dos maneras, ambas requieren el uso de músculos antagonistas . [1] La contracción unilateral de un músculo longitudinal producirá poca o ninguna flexión y servirá para aumentar el diámetro del hidrostato muscular debido al principio de volumen constante que debe cumplirse. Para doblar la estructura del hidrostato, la contracción unilateral del músculo longitudinal debe ir acompañada de actividad contráctil de los músculos transversales, radiales o circulares para mantener un diámetro constante. La flexión de un hidrostato muscular también puede ocurrir por la contracción de los músculos transversales, radiales o circulares que disminuyen el diámetro. La flexión se produce por la actividad muscular longitudinal que mantiene una longitud constante en un lado de la estructura.

La flexión de un hidrostato muscular es particularmente importante en las lenguas de los animales . Este movimiento proporciona el mecanismo por el cual una serpiente sacude el aire con su lengua para percibir su entorno, y también es responsable de las complejidades del habla humana . [2]

Endurecimiento

El endurecimiento de un hidrostato muscular se logra mediante el músculo o tejido conectivo del hidrostato que resiste los cambios dimensionales. [3]

Torsión

La torsión es el giro de un hidrostato muscular a lo largo de su eje largo y se produce por una disposición helicoidal u oblicua de la musculatura [3] que tiene una dirección variable. Para una torsión en sentido antihorario es necesario que una hélice derecha se contraiga. La contracción de una hélice izquierda provoca una torsión en el sentido horario. La contracción simultánea de las hélices derecha e izquierda da como resultado un aumento de la resistencia a las fuerzas de torsión. Las formaciones musculares oblicuas o helicoidales en los hidrostatos musculares están ubicadas en la periferia de la estructura, envolviendo el núcleo interno de la musculatura, y esta ubicación periférica proporciona un momento mayor a través del cual se aplica el torque que una ubicación más central. El efecto de las fibras musculares dispuestas helicoidalmente, que también pueden contribuir a los cambios en la longitud de un hidrostato muscular, depende del ángulo de la fibra, el ángulo que las fibras musculares helicoidales forman con el eje largo de la estructura.

La longitud de la fibra helicoidal es mínima cuando el ángulo de la fibra es igual a 54°44′ y es máxima cuando el ángulo de la fibra se acerca a 0° y 90°. [3] En resumen, esto significa que las fibras musculares dispuestas helicoidalmente con un ángulo de fibra mayor a 54°44′ crearán fuerza tanto para torsión como para elongación, mientras que las fibras musculares dispuestas helicoidalmente con un ángulo de fibra menor a 54°44′ crearán fuerza tanto para torsión como para acortamiento. [8] El ángulo de la fibra de las capas musculares oblicuas o helicoidales debe aumentar durante el acortamiento y disminuir durante el alargamiento. Además de crear una fuerza de torsión, las capas musculares oblicuas crearán una fuerza de elongación que puede ayudar a la musculatura transversal a resistir la compresión longitudinal.

Ejemplos

Manatí de las Indias Occidentales

Aplicaciones tecnológicas

Un grupo de ingenieros y biólogos han colaborado [ ¿cuándo? ] para desarrollar brazos robóticos capaces de manipular y manejar diversos objetos de diferentes tamaños, masas, texturas superficiales y propiedades mecánicas. Estos brazos robóticos tienen muchas ventajas sobre los brazos robóticos anteriores que no se basaban en hidrostatos musculares. [13]

Referencias

  1. ^ abcdef Kier, WM; Smith, KK (1985). "Lenguas, tentáculos y troncos: la biomecánica del movimiento en los hidrostáticos musculares". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 83 (4): 307–324. doi :10.1111/j.1096-3642.1985.tb01178.x.
  2. ^ ab Smith, Kathleen K.; William M. Kier (enero-febrero de 1989). "Troncos, lenguas y tentáculos: moverse con esqueletos de músculos". American Scientist . 77 (1): 28–35.
  3. ^ abcde Kier, WM (1985). "La musculatura de los brazos y tentáculos del calamar: evidencia ultraestructural de diferencias funcionales". Revista de morfología . 185 (2): 223–239. doi :10.1002/jmor.1051850208. PMID  30011972. S2CID  51631466.
  4. ^ Wainwright, PC; Bennett, AF (1992). "El mecanismo de proyección de la lengua en los camaleones: II. Función del cambio de forma en un hidrostato muscular". The Journal of Experimental Biology 168 : 23–40.
  5. ^ Alexander, R. McN. (2003). Principios de la locomoción animal. Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press.
  6. ^ Nishikawa, KC; Kier, WM; Smith, KK (1999). "Morfología y mecánica del movimiento de la lengua en la rana africana de nariz de cerdo Hemisus marmoratum: un modelo hidrostático muscular http://jeb.biologists.org/content/202/7/771.short". The Journal of Experimental Biology 202 : 771–780.
  7. ^ ab Kier, WM (1982). "La morfología funcional de la musculatura de los brazos y tentáculos de los calamares (Loliginidae)". Revista de Morfología . 172 (2): 179–192. doi :10.1002/jmor.1051720205. PMID  30103569. S2CID  51980244.
  8. ^ Meyers, JJ; O'Reilly, JC; Monroy, JA; Nishikawa, KC (2004). "Mecanismo de protracción de la lengua en ranas microhílidas". The Journal of Experimental Biology 207 : 21–31.
  9. ^ Price, Rebecca (diciembre de 2003). "Músculo columelar de neogasterópodos: inserción muscular y función de los pliegues columelares". Boletín biológico . 205 (3): 351–366. doi :10.2307/1543298. JSTOR  1543298. PMID  14672989. S2CID  12277966.
  10. ^ Matzner, H.; Gutfreund, Y.; Hochner, B. (2000). "Sistema neuromuscular del brazo flexible del pulpo: caracterización fisiológica". Revista de neurofisiología . 83 (3): 1315–1328. doi :10.1152/jn.2000.83.3.1315. PMID  10712459. S2CID  14402766.
  11. ^ Yekutieli, Y.; Sumbre, G.; Flash, T .; Hochner, B. (2002). "¿Cómo moverse sin un esqueleto rígido? El pulpo tiene las respuestas". Biologist (Londres, Inglaterra) . 49 (6): 250–254. PMID  12486300.
  12. ^ Marshall, CD; Clark, LA; Reep, RL (1998). "El hidrostato muscular del manatí de Florida ( Trichechus manatus latirostris ): un modelo morfológico funcional del uso de cerdas periorales". Marine Mammal Science . 14 (2): 290–303. doi :10.1111/j.1748-7692.1998.tb00717.x.
  13. ^ Walker, ID; Dawson, DM; Flash, T .; Grasso, FW; Hanlon, RT; Hochner, B.; Kier, WM; Pagano, CC; Rahn, CD; Zhang, QM (2005). "Brazos robóticos de continuum inspirados en cefalópodos". Actas de SPIE 5804 : 303–314.