El área de Broca , o área de Broca ( / ˈbrˈoʊkˈə / , [ 1] [2] [ 3] también Reino Unido : / ˈbrˈɒkˈə / , Estados Unidos : / ˈbrˈoʊkˈɑː / [ 4 ] ) , es una región en el lóbulo frontal del hemisferio dominante , generalmente el izquierdo, del cerebro [ 5] con funciones vinculadas a la producción del habla .
El procesamiento del lenguaje se ha vinculado al área de Broca desde que Pierre Paul Broca informó de deficiencias en dos pacientes. [6] Habían perdido la capacidad de hablar después de una lesión en el giro frontal inferior posterior (pars triangularis) (BA45) del cerebro. [7] Desde entonces, la región aproximada que identificó se conoce como área de Broca, y el déficit en la producción del lenguaje como afasia de Broca , también llamada afasia expresiva . El área de Broca ahora se define típicamente en términos de la pars opercularis y la pars triangularis del giro frontal inferior , representada en el mapa citoarquitectónico de Brodmann como área de Brodmann 44 y área de Brodmann 45 del hemisferio dominante. [7]
La resonancia magnética funcional (fMRI) ha demostrado que el procesamiento del lenguaje también involucra la tercera parte del giro frontal inferior, la pars orbitalis , así como la parte ventral de BA6 , y ahora estas suelen estar incluidas en un área más grande llamada región de Broca . [8]
Los estudios sobre la afasia crónica han implicado un papel esencial del área de Broca en diversas funciones del habla y del lenguaje. Además, los estudios de fMRI también han identificado patrones de activación en el área de Broca asociados con diversas tareas del lenguaje. Sin embargo, la destrucción lenta del área de Broca por tumores cerebrales puede dejar el habla relativamente intacta, lo que sugiere que sus funciones pueden desplazarse a áreas cercanas en el cerebro. [9]
El área de Broca se identifica a menudo mediante la inspección visual de la topografía del cerebro, ya sea por puntos de referencia macroestructurales como los surcos o por la especificación de coordenadas en un espacio de referencia particular. El atlas de Talairach y Tournoux que se utiliza actualmente proyecta el mapa citoarquitectónico de Brodmann sobre un cerebro modelo. Debido a que la parcelación de Brodmann se basó en la inspección visual subjetiva de los límites citoarquitectónicos y también Brodmann analizó solo un hemisferio de un cerebro, el resultado es impreciso. Además, debido a la considerable variabilidad entre los cerebros en términos de forma, tamaño y posición en relación con la estructura de los surcos y las circunvoluciones, la precisión de la localización resultante es limitada. [10]
Sin embargo, el área de Broca en el hemisferio izquierdo y su homóloga en el hemisferio derecho son designaciones que se utilizan habitualmente para referirse a la parte triangular del giro frontal inferior (PTr) y la parte opercular del giro frontal inferior (POp). El PTr y el POp están definidos por puntos de referencia estructurales que solo dividen de manera probabilística el giro frontal inferior en áreas citoarquitectónicas anterior y posterior de 45 y 44, respectivamente, según el esquema de clasificación de Brodmann . [11]
El área 45 recibe más conexiones aferentes de la corteza prefrontal , el giro temporal superior y el surco temporal superior , en comparación con el área 44, que tiende a recibir más conexiones aferentes de las regiones motoras, somatosensoriales y parietales inferiores. [11]
Las diferencias entre las áreas 45 y 44 en cuanto a citoarquitectura y conectividad sugieren que estas áreas podrían desempeñar funciones diferentes. De hecho, estudios recientes de neuroimagen han demostrado que PTr y Pop, correspondientes a las áreas 45 y 44, respectivamente, desempeñan diferentes funciones en el ser humano con respecto a la comprensión del lenguaje y el reconocimiento/entendimiento de acciones. [11]
El área de Broca es aproximadamente un 20% más grande en las mujeres que en los hombres. [12]
Durante mucho tiempo, se asumió que el papel del área de Broca estaba más dedicado a la producción del lenguaje que a la comprensión del lenguaje. Sin embargo, hay evidencia que demuestra que el área de Broca también juega un papel significativo en la comprensión del lenguaje. Los pacientes con lesiones en el área de Broca que exhiben producción de habla agramatical también muestran incapacidad para usar información sintáctica para determinar el significado de las oraciones. [13] Además, una serie de estudios de neuroimagen han implicado una participación del área de Broca, particularmente de la pars opercularis del giro frontal inferior izquierdo , durante el procesamiento de oraciones complejas. [14] Además, los experimentos de resonancia magnética funcional (fMRI) han demostrado que las oraciones altamente ambiguas dan como resultado un giro frontal inferior más activado . [15] Por lo tanto, el nivel de actividad en el giro frontal inferior y el nivel de ambigüedad léxica son directamente proporcionales entre sí, debido a las mayores demandas de recuperación asociadas con el contenido altamente ambiguo.
También existe especialización para aspectos particulares de la comprensión dentro del área de Broca. El trabajo de Devlin et al. (2003) [16] mostró en un estudio de estimulación magnética transcraneal repetitiva ( EMTr ) que hubo un aumento en los tiempos de reacción al realizar una tarea semántica bajo EMTr dirigida a la pars triangularis (situada en la parte anterior del área de Broca). El aumento en los tiempos de reacción es indicativo de que esa área en particular es responsable de procesar esa función cognitiva. Alterar estas áreas a través de la EMT interrumpe los cálculos realizados en las áreas, lo que lleva a un aumento en el tiempo necesario para realizar los cálculos (reflejado en los tiempos de reacción). Trabajos posteriores de Nixon et al. (2004) [17] mostraron que cuando se estimulaba la pars opercularis (situada en la parte posterior del área de Broca) bajo EMTr hubo un aumento en los tiempos de reacción en una tarea fonológica . (2005) [18] realizaron un experimento que combinaba elementos de estos trabajos previos en los que se realizaban tareas fonológicas y semánticas con estimulación rTMS dirigida a la parte anterior o posterior del área de Broca. Los resultados de este experimento distinguieron de manera concluyente la especialización anatómica dentro del área de Broca para diferentes componentes de la comprensión del lenguaje. Aquí los resultados mostraron que bajo estimulación rTMS:
En resumen, el trabajo anterior muestra una especialización anatómica en el área de Broca para la comprensión del lenguaje, siendo la parte anterior del área de Broca responsable de comprender el significado de las palabras (semántica) y la parte posterior del área de Broca responsable de comprender cómo suenan las palabras (fonología).
Los experimentos han indicado que el área de Broca está involucrada en varias tareas cognitivas y perceptivas. Una contribución importante del área 44 de Brodmann también se encuentra en los procesos relacionados con la motricidad. La observación de sombras significativas de manos que se asemejan a animales en movimiento activa el área frontal del lenguaje, lo que demuestra que el área de Broca de hecho juega un papel en la interpretación de las acciones de los demás. [19] También se informó de una activación del área 44 de Brodmann durante la ejecución de agarres y manipulación. [20]
Se ha especulado que, dado que los gestos asociados al habla podrían reducir la ambigüedad léxica o de las oraciones, la comprensión debería mejorar en presencia de gestos asociados al habla. Como resultado de una mejor comprensión, la participación del área de Broca debería reducirse. [11]
Muchos estudios de neuroimagen también han demostrado la activación del área de Broca al representar gestos significativos del brazo. Un estudio reciente ha demostrado evidencia de que la palabra y el gesto están relacionados a nivel de traducción de aspectos particulares del gesto, como su objetivo motor y su intención. [21] Este hallazgo ayuda a explicar por qué, cuando esta área es defectuosa, quienes usan lenguaje de señas también tienen déficits de lenguaje. [22] : 494–7 Este hallazgo, de que los aspectos de los gestos se traducen en palabras dentro del área de Broca, también explica el desarrollo del lenguaje en términos de evolución. De hecho, muchos autores han propuesto que el habla evolucionó a partir de una comunicación primitiva que surgió de los gestos. [19] [23] (Véase más abajo.)
Las lesiones del área de Broca suelen asociarse con un habla telegráfica compuesta de vocabulario de contenido. Por ejemplo, una persona con afasia de Broca puede decir algo como: "Conduce, ve a la tienda. Mamá", queriendo decir: "Mi mamá me llevó a la tienda hoy". Por lo tanto, el contenido de la información es correcto, pero faltan la gramática y la fluidez de la oración. [24]
El papel esencial del área de Broca en la producción del habla ha sido cuestionado ya que puede ser destruida dejando el lenguaje casi intacto. En un caso de un ingeniero informático, se extirpó un tumor de glioma de crecimiento lento. El tumor y la cirugía destruyeron el giro frontal inferior y medio izquierdo , la cabeza del núcleo caudado , la rama anterior de la cápsula interna y la ínsula anterior . Sin embargo, hubo problemas mínimos en el lenguaje tres meses después de la extirpación y el individuo regresó a su trabajo profesional. Estos problemas menores incluyen la incapacidad de crear oraciones sintácticamente complejas que incluyan más de dos sujetos, múltiples conjunciones causales o discurso indirecto . Los investigadores explicaron que estos se debían a problemas de memoria de trabajo . También atribuyeron su falta de problemas a amplios mecanismos compensatorios habilitados por la plasticidad neuronal en la corteza cerebral cercana y un cambio de algunas funciones al área homóloga en el hemisferio derecho. [9]
Se ha observado que un trastorno del habla conocido como tartamudez está asociado con una hipoactividad en el área de Broca. [25] [26]
La afasia es un trastorno adquirido del lenguaje que afecta a todas las modalidades, como la escritura, la lectura, el habla y la escucha, y es consecuencia de un daño cerebral. Suele ser una enfermedad crónica que genera cambios en todas las áreas de la vida de la persona. [27]
Los pacientes con afasia expresiva , también conocida como afasia de Broca , son individuos que saben "lo que quieren decir, pero no pueden expresarlo". [27] Por lo general, son capaces de comprender palabras y oraciones con una estructura sintáctica simple (ver arriba), pero son más o menos incapaces de generar un habla fluida. Otros síntomas que pueden estar presentes incluyen problemas con la fluidez, la articulación, la búsqueda de palabras, la repetición de palabras y la producción y comprensión de oraciones gramaticales complejas, tanto oralmente como por escrito. [7]
Este grupo específico de síntomas distingue a quienes tienen afasia expresiva de los individuos con otros tipos de afasia. Hay varios "tipos" distintos de afasia, y cada tipo se caracteriza por un conjunto diferente de déficits del lenguaje. Aunque quienes tienen afasia expresiva tienden a retener una buena comprensión del lenguaje hablado, otros tipos de afasia pueden hacer que los pacientes sean completamente incapaces de entender cualquier idioma en absoluto, incapaces de entender cualquier lenguaje hablado ( agnosia verbal auditiva ), [28] [29] [30] mientras que otros tipos preservan la comprensión del lenguaje, pero con déficits. Las personas con afasia expresiva pueden tener menos dificultades con la lectura y la escritura (ver alexia ) que aquellos con otros tipos de afasia. [22] : 480–500 Aunque los individuos con afasia expresiva tienden a tener una buena capacidad para autocontrolar su producción lingüística ("escuchan lo que dicen" y hacen correcciones), otros tipos de afásicos pueden parecer completamente inconscientes de sus déficits del lenguaje.
En el sentido clásico, la afasia expresiva es el resultado de una lesión en el área de Broca; a menudo ocurre que las lesiones en áreas cerebrales específicas causan síntomas específicos y disociables , [31] aunque los estudios de casos muestran que no siempre hay una correlación uno a uno entre la ubicación de la lesión y los síntomas afásicos. [29] La correlación entre el daño en ciertas áreas cerebrales específicas (generalmente en el hemisferio izquierdo) y el desarrollo de tipos específicos de afasia permite deducir (aunque de manera muy aproximada) la ubicación de una lesión cerebral sospechada basándose únicamente en la presencia (y gravedad) de un cierto tipo de afasia, aunque esto se complica por la posibilidad de que un paciente pueda tener daño en varias áreas cerebrales y pueda presentar síntomas de más de un tipo de afasia. El examen de los datos de las lesiones para deducir qué áreas cerebrales son esenciales para el funcionamiento normal de ciertos aspectos de la cognición se denomina método de déficit-lesión; este método es especialmente importante en la rama de la neurociencia conocida como afasiología . La ciencia cognitiva –más específicamente, la neuropsicología cognitiva– son ramas de la neurociencia que también hacen un uso extensivo del método de déficit-lesión. [32]
Desde los estudios realizados a finales de los años 1970 [33] se ha entendido que la relación entre el área de Broca y la afasia de Broca no es tan consistente como se pensaba. [34] Las lesiones en el área de Broca por sí solas no dan lugar a la afasia de Broca, ni los pacientes afásicos de Broca tienen necesariamente lesiones en el área de Broca. [35] Se sabe que las lesiones en el área de Broca por sí solas producen un mutismo transitorio que se resuelve en un plazo de 3 a 6 semanas. Este descubrimiento sugiere que el área de Broca puede estar incluida en algún aspecto de la verbalización o la articulación; sin embargo, esto no aborda su papel en la comprensión de oraciones. Aun así, el área de Broca surge con frecuencia en estudios de imágenes funcionales del procesamiento de oraciones. [36] Sin embargo, también se activa en tareas a nivel de palabra. [37] Esto sugiere que el área de Broca no está dedicada únicamente al procesamiento de oraciones , sino que respalda una función común a ambas. De hecho, el área de Broca puede mostrar activación en tareas no lingüísticas como la imaginería del movimiento. [38]
Teniendo en cuenta la hipótesis de que el área de Broca puede estar más involucrada en la articulación, su activación en todas estas tareas puede deberse a la articulación encubierta de los sujetos mientras formulan una respuesta. A pesar de esta advertencia, parece estar formándose un consenso de que, sea cual sea el papel que pueda desempeñar el área de Broca, puede estar relacionado con funciones conocidas de la memoria de trabajo de las áreas frontales. (Existe una amplia distribución de coordenadas de Talairach [39] reportadas en la literatura sobre imágenes funcionales que se mencionan como parte del área de Broca). El procesamiento de una oración en voz pasiva, por ejemplo, puede requerir que la memoria de trabajo ayude en la retención temporal de información mientras se manipulan otras partes relevantes de la oración (es decir, para resolver la asignación de roles temáticos a los argumentos). Miyake, Carpenter y Just han propuesto que el procesamiento de oraciones se basa en dichos mecanismos generales de la memoria de trabajo verbal, mientras que Caplan y Waters consideran que el área de Broca está involucrada en la memoria de trabajo específicamente para el procesamiento sintáctico. Friederici (2002) divide el área de Broca en sus regiones componentes y sugiere que el área 44 de Brodmann está involucrada en la memoria de trabajo tanto para la estructura fonológica [40] como para la sintáctica. Esta área se activa primero para la fonología y luego para la sintaxis a medida que se desarrolla el proceso de comprensión. Se considera que el área 45 y el área 47 de Brodmann están específicamente involucradas en la memoria de trabajo para las características semánticas y la estructura temática, donde se requieren procesos de reanálisis y reparación sintácticos. Estas áreas entran en funcionamiento después de que el área 44 de Brodmann ha terminado su función de procesamiento y se activan cuando la comprensión de oraciones complejas debe depender de recursos generales de la memoria. Todas estas teorías indican un movimiento hacia una visión de que los problemas de comprensión sintáctica surgen de un déficit computacional en lugar de conceptual. Las teorías más nuevas adoptan una visión más dinámica de cómo el cerebro integra diferentes componentes lingüísticos y cognitivos y están examinando el curso temporal de estas operaciones.
Los estudios neurocognitivos ya han implicado a las áreas frontales adyacentes al área de Broca como importantes para la memoria de trabajo en tareas no lingüísticas y lingüísticas. [41] El análisis de Cabeza y Nyberg de los estudios de imágenes de la memoria de trabajo apoya la opinión de que BA45/47 se recluta para seleccionar o comparar información, mientras que BA9/46 podría estar más involucrado en la manipulación de la información en la memoria de trabajo. Dado que generalmente se requieren lesiones grandes para producir una afasia de Broca, es probable que estas regiones también puedan verse comprometidas en algunos pacientes y puedan contribuir a sus déficits de comprensión de estructuras morfosintácticas complejas.
El área de Broca se ha asociado previamente con una variedad de procesos, incluyendo la segmentación fonológica, el procesamiento sintáctico y la unificación, todos los cuales implican la segmentación y la vinculación de diferentes tipos de información lingüística. [42] [43] [44] Aunque la repetición y la lectura de palabras individuales no involucran el procesamiento semántico y sintáctico, sí requiere una operación que vincule secuencias fonémicas con gestos motores. Los hallazgos indican que este vínculo está coordinado por el área de Broca a través de interacciones recíprocas con las cortezas temporal y frontal responsables de las representaciones fonémicas y articulatorias, respectivamente, incluidas las interacciones con la corteza motora antes del acto real del habla. Con base en estos hallazgos únicos, se ha propuesto [ ¿ por quién? ] que el área de Broca no es la sede de la articulación, sino más bien es un nodo clave en la manipulación y el envío de información neuronal a través de redes corticales a gran escala responsables de componentes clave de la producción del habla. [ cita requerida ]
En un estudio publicado en 2007, se volvieron a inspeccionar los cerebros conservados de Leborgne y Lelong (pacientes de Broca ) mediante resonancia magnética volumétrica de alta resolución . El propósito de este estudio fue escanear los cerebros en tres dimensiones e identificar la extensión de las lesiones corticales y subcorticales con más detalle. El estudio también buscó localizar el sitio exacto de la lesión en el lóbulo frontal en relación con lo que ahora se llama área de Broca con la extensión de la afectación subcortical. [7]
Leborgne era paciente de Broca. A los 30 años, era casi incapaz de producir palabras o frases. [45] Solo podía producir repetidamente la palabra temps (palabra francesa que significa "tiempo"). Después de su muerte, se descubrió una lesión neurosifilítica en la superficie de su lóbulo frontal izquierdo.
Lelong fue otro paciente de Broca. También presentaba una disminución en el habla productiva. Sólo podía decir cinco palabras: "sí", "no", "tres", "siempre" y "lelo" (una pronunciación incorrecta de su propio nombre). Durante la autopsia de Lelong se descubrió una lesión en el lóbulo frontal lateral. El paciente anterior de Broca, Leborgne, tenía una lesión en la misma zona del lóbulo frontal. Estos dos casos llevaron a Broca a creer que el habla se localizaba en esta zona en particular. [7]
El examen de los cerebros de los dos pacientes históricos de Broca con resonancia magnética de alta resolución ha producido varios hallazgos interesantes. En primer lugar, los hallazgos de la resonancia magnética sugieren que otras áreas además del área de Broca también pueden haber contribuido a la reducción del habla productiva de los pacientes. Este hallazgo es significativo porque se ha descubierto que, aunque las lesiones en el área de Broca por sí solas pueden causar posiblemente una interrupción temporal del habla, no dan lugar a un paro grave del habla. Por lo tanto, existe la posibilidad de que la afasia denotada por Broca como una ausencia de habla productiva también pudiera haber sido influenciada por las lesiones en la otra región. [ cita requerida ] Otro hallazgo es que la región, que alguna vez fue considerada crítica para el habla por Broca, no es exactamente la misma región que lo que ahora se conoce como área de Broca. Este estudio proporciona más evidencia para apoyar la afirmación de que el lenguaje y la cognición son mucho más complicados de lo que se pensaba e involucran varias redes de regiones cerebrales. [ 46 ]
La búsqueda de una teoría satisfactoria que aborde el origen del lenguaje en los humanos ha llevado a considerar una serie de "modelos" evolutivos. Estos modelos intentan mostrar cómo podría haber evolucionado el lenguaje moderno, y una característica común de muchas de estas teorías es la idea de que la comunicación vocal se utilizó inicialmente para complementar un modo de comunicación mucho más dominante a través de los gestos . El lenguaje humano podría haber evolucionado como el "refinamiento evolutivo de un sistema de comunicación implícito ya presente en los primates inferiores, basado en un conjunto de representaciones de acciones dirigidas a objetivos mediante la mano y la boca". [19]
"Representaciones de acciones dirigidas a objetivos mediante la mano y la boca" es otra forma de decir "comunicación gestual", "lenguaje gestual" o "comunicación a través del lenguaje corporal ". El reciente hallazgo de que el área de Broca se activa cuando las personas observan a otras personas realizando acciones significativas es una prueba que respalda esta idea. Se planteó la hipótesis de que un precursor del área de Broca moderna estaba involucrado en la traducción de gestos en ideas abstractas al interpretar los movimientos de los demás como acciones significativas con un propósito inteligente. Se sostiene que con el tiempo, la capacidad de predecir el resultado y el propósito previstos de un conjunto de movimientos finalmente le dio a esta área la capacidad de lidiar con ideas verdaderamente abstractas y, por lo tanto, (finalmente) se volvió capaz de asociar sonidos (palabras) con significados abstractos. La observación de que las áreas frontales del lenguaje se activan cuando las personas observan sombras de manos [19] es una prueba más de que el lenguaje humano puede haber evolucionado a partir de sustratos neuronales existentes que evolucionaron con el propósito del reconocimiento de gestos. [47] El estudio, por tanto, sostiene que el área de Broca es el "centro motor del habla", que reúne y decodifica los sonidos del habla de la misma forma que interpreta el lenguaje corporal y los gestos. En consonancia con esta idea, es muy probable que el sustrato neuronal que regulaba el control motor en el ancestro común de los simios y los humanos haya sido modificado para mejorar la capacidad cognitiva y lingüística. [23] Los estudios de hablantes de lengua de signos americana e inglés sugieren que el cerebro humano reclutó sistemas que habían evolucionado para realizar funciones más básicas mucho antes; estos diversos circuitos cerebrales , según los autores, fueron utilizados para trabajar juntos en la creación del lenguaje. [48]
Otro hallazgo reciente ha mostrado áreas significativas de activación en áreas subcorticales y neocorticales durante la producción de gestos manuales comunicativos y señales vocales en chimpancés. [49] Además, los datos que indican que los chimpancés producen intencionalmente gestos manuales, así como señales vocales para comunicarse con los humanos, sugieren que los precursores del lenguaje humano están presentes tanto a nivel conductual como neuroanatómico. Más recientemente, la distribución neocortical de la expresión génica dependiente de la actividad en los titíes proporcionó evidencia directa de que la corteza prefrontal ventrolateral, que comprende el área de Broca en humanos y se ha asociado con el procesamiento auditivo de vocalizaciones específicas de la especie y el control orofacial en macacos, está activa durante la salida vocal en un mono del Nuevo Mundo . [50] [51] Estos hallazgos supuestamente establecen el origen de los circuitos neocorticales relacionados con la vocalización al menos hace 35 millones de años, cuando los linajes de monos del Viejo y Nuevo Mundo se dividieron.
