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Condrictios

Los condrictios ( del griego χόνδρος ( khóndros ) '  cartílago' y ἰχθύς ( ikhthús ) '  pez') son una clase de peces con mandíbulas que contiene a los peces cartilaginosos o condrictios , que tienen esqueletos compuestos principalmente de cartílago . Pueden contrastarse con los osteíctios o peces óseos , que tienen esqueletos compuestos principalmente de tejido óseo . Los condrictios son vertebrados acuáticos con aletas pareadas , narinas pareadas , escamas placoideas , cono arterioso en el corazón y falta de opérculos y vejigas natatorias . Dentro del infrafilo Gnathostomata , los peces cartilaginosos se distinguen de todos los demás vertebrados con mandíbulas.

La clase se divide en dos subclases: Elasmobranchii ( tiburones , rayas , mantas y peces sierra ) y Holocephali ( quimeras , a veces llamadas tiburones fantasma, que a veces se separan en su propia clase). Los condrictios actuales varían en tamaño desde la raya durmiente sin aleta de 10 cm (3,9 pulgadas) hasta el tiburón ballena de más de 10 m (33 pies) .

Anatomía

Esqueleto

El esqueleto es cartilaginoso. La notocorda se reemplaza gradualmente por una columna vertebral durante el desarrollo, excepto en los holocéfalos , donde la notocorda permanece intacta. En algunos tiburones de aguas profundas, la columna se reduce. [9]

Como no tienen médula ósea , los glóbulos rojos se producen en el bazo y en el órgano epigonal (tejido especial que rodea las gónadas , que también se cree que desempeña un papel en el sistema inmunológico). También se producen en el órgano de Leydig , que solo se encuentra en ciertos peces cartilaginosos. La subclase Holocephali , que es un grupo muy especializado, carece tanto del órgano de Leydig como del órgano epigonal.

Apéndices

Aparte de las rayas eléctricas , que tienen un cuerpo grueso y flácido, con piel suave y suelta, los condrictios tienen una piel dura cubierta de dientes dérmicos (de nuevo, los holocéfalos son una excepción, ya que los dientes se pierden en los adultos, solo se mantienen en el órgano de agarre visto en la superficie ventral caudal del macho), también llamados escamas placoides (o dentículos dérmicos ), lo que hace que se sienta como papel de lija. En la mayoría de las especies, todos los dentículos dérmicos están orientados en una dirección, lo que hace que la piel se sienta muy suave si se frota en una dirección y muy áspera si se frota en la otra.

Originalmente, las cinturas pectoral y pélvica, que no contienen ningún elemento dérmico, no estaban conectadas. En formas posteriores, cada par de aletas se conectó ventralmente en el medio cuando evolucionaron las barras escapulocoracoides y puboisquiádicas. En los radios , las aletas pectorales están conectadas a la cabeza y son muy flexibles.

Una de las características principales presentes en la mayoría de los tiburones es la cola heterocerca, que ayuda en la locomoción. [10]

Cobertura corporal

Los condrictios tienen escamas parecidas a dientes llamadas dentículos dérmicos o escamas placoides. Los dentículos suelen proporcionar protección y, en la mayoría de los casos, aerodinámica. Algunas especies también tienen glándulas mucosas.

Se supone que sus dientes orales evolucionaron a partir de dentículos dérmicos que migraron a la boca, pero podría ser al revés, ya que el pez óseo teleósteo Denticeps clupeoides tiene la mayor parte de su cabeza cubierta por dientes dérmicos (al igual que, probablemente, Atherion elymus , otro pez óseo). Lo más probable es que se trate de una característica evolutiva secundaria, lo que significa que no necesariamente hay una conexión entre los dientes y las escamas dérmicas originales.

Los antiguos placodermos no tenían dientes, pero sí placas óseas afiladas en la boca. Por tanto, no se sabe si los dientes dérmicos o los orales evolucionaron primero. Incluso se ha sugerido [ ¿quién lo hizo? ] que las placas óseas originales de todos los vertebrados ya no existen y que las escamas actuales son simplemente dientes modificados, aunque tanto los dientes como la armadura corporal tuvieron un origen común hace mucho tiempo. Sin embargo, actualmente no hay evidencia de esto.

Sistema respiratorio

Todos los condrictios respiran a través de cinco a siete pares de branquias , según la especie. En general, las especies pelágicas deben seguir nadando para que el agua oxigenada siga circulando por sus branquias, mientras que las especies demersales pueden bombear agua activamente a través de sus espiráculos y expulsarla por sus branquias. Sin embargo, esta es solo una regla general y muchas especies difieren.

Un espiráculo es un pequeño orificio que se encuentra detrás de cada ojo. Estos pueden ser diminutos y circulares, como los que se encuentran en el tiburón nodriza ( Ginglymostoma cirratum ), o alargados y con forma de hendidura, como los que se encuentran en los tiburones wobbegong (Orectolobidae). Muchas especies pelágicas más grandes, como los tiburones caballa (Lamnidae) y los tiburones zorro (Alopiidae), ya no los poseen.

Sistema nervioso

Regiones del cerebro de un condrictio coloreadas y etiquetadas en una raya disecada. El extremo rostral de la raya está a la derecha.

En los condrictios, el sistema nervioso está compuesto por un cerebro pequeño, de 8 a 10 pares de nervios craneales y una médula espinal con nervios raquídeos. [11] Tienen varios órganos sensoriales que proporcionan información para ser procesada. Las ampollas de Lorenzini son una red de pequeños poros llenos de gelatina llamados electrorreceptores que ayudan a los peces a detectar los campos eléctricos en el agua. Esto ayuda a encontrar presas, navegar y detectar la temperatura. El sistema de la línea lateral tiene células epiteliales modificadas ubicadas externamente que detectan el movimiento, la vibración y la presión en el agua que las rodea. La mayoría de las especies tienen ojos grandes y bien desarrollados. Además, tienen fosas nasales y órganos olfativos muy poderosos . Sus oídos internos constan de 3 grandes canales semicirculares que ayudan en el equilibrio y la orientación. Su aparato de detección de sonido tiene un alcance limitado y generalmente es más poderoso en frecuencias más bajas. Algunas especies tienen órganos eléctricos que pueden usarse para la defensa y la depredación. Tienen cerebros relativamente simples con el prosencéfalo no muy agrandado. La estructura y formación de la mielina en sus sistemas nerviosos son casi idénticas a las de los tetrápodos, lo que ha llevado a los biólogos evolutivos a creer que los condrictios fueron un grupo fundamental en la línea de tiempo evolutiva del desarrollo de la mielina. [12]

Sistema inmunitario

Al igual que todos los demás vertebrados con mandíbulas, los miembros de Chondrichthyes tienen un sistema inmunológico adaptativo . [13]

Reproducción

La fecundación es interna. El desarrollo suele ser a partir de nacimientos vivos ( especies ovovivíparas ), pero también puede ser a través de huevos ( especies ovíparas ). Algunas especies raras son vivíparas . No hay cuidados parentales después del nacimiento; sin embargo, algunos condrictios sí protegen sus huevos.

El parto prematuro y el aborto inducidos por captura (llamados colectivamente parto inducido por captura) ocurren con frecuencia en tiburones y rayas cuando se pescan. [14] Los pescadores recreativos suelen confundir el parto inducido por captura con el parto natural y rara vez se lo tiene en cuenta en la gestión de la pesca comercial a pesar de que se ha demostrado que ocurre en al menos el 12% de los tiburones y rayas vivos (88 especies hasta la fecha). [14]

Clasificación

La clase Chondrichthyes tiene dos subclases: la subclase Elasmobranchii ( tiburones , rayas y peces sierra ) y la subclase Holocephali ( quimeras ). Para ver la lista completa de especies , haz clic aquí .

Evolución

Se considera que los peces cartilaginosos evolucionaron a partir de los acantodios . El descubrimiento de Entelognathus y varios exámenes de las características de los acantodios indican que los peces óseos evolucionaron directamente a partir de ancestros similares a los placodermos, mientras que los acantodios representan un ensamblaje parafilético que conduce a los condrictios. Algunas características que antes se pensaba que eran exclusivas de los acantodios también están presentes en los peces cartilaginosos basales. [18] En particular, nuevos estudios filogenéticos encuentran que los peces cartilaginosos están bien anidados entre los acantodios, siendo Doliodus y Tamiobatis los parientes más cercanos a los condrictios. [19] Estudios recientes reivindican esto, ya que Doliodus tenía un mosaico de rasgos de condrictios y acantodios. [20] Desde el Período Ordovícico Medio y Tardío , muchas escamas aisladas, hechas de dentina y hueso, tienen una estructura y forma de crecimiento similar a la de los condrictios. Podrían ser restos de condrictios primitivos , pero su clasificación sigue siendo incierta. [21] [22] [23]

Los fósiles inequívocos más antiguos de peces cartilaginosos de grado acantodiano son Qianodus y Fanjingshania del Silúrico temprano ( Aeroniano ) de Guizhou , China, hace unos 439 millones de años, que también son los restos inequívocos más antiguos de cualquier vertebrado con mandíbula. [24] [25] Shenacanthus vermiformis , que vivió hace 436 millones de años, tenía placas de armadura torácica parecidas a las de los placodermos. [26]

A principios del Devónico temprano, hace 419 millones de años, los peces con mandíbulas se habían dividido en tres grupos distintos: los ahora extintos placodermos (un conjunto parafilético de antiguos peces acorazados), los peces óseos y el clado que incluye tiburones espinosos y peces cartilaginosos tempranos . Los peces óseos modernos, clase Osteichthyes , aparecieron a finales del Silúrico o principios del Devónico, hace unos 416 millones de años. El primer género abundante de tiburón, Cladoselache , apareció en los océanos durante el Período Devónico. Los primeros peces cartilaginosos evolucionaron a partir de ancestros de tiburones espinosos similares a Doliodus .

Taxonomía

Subfilo Vertebrata
└─ Infrafilo Gnathostomata ├─ Placodermiextintos (gnatóstomos acorazados)Eugnathostomata (verdaderos vertebrados con mandíbulas) ├─ Acantodios (peces cartilaginosos de tallo) └─Chondrichthyes (peces cartilaginosos verdaderos) ├─ Holocéfalos (quimeras + varios clados extintos)Elasmobranquios (tiburones y rayas) ├─ Selachii (tiburones verdaderos) └─ Batoidea (rayas y parientes)

 

Véase también

Referencias

  1. ^ "Mazon Monday #19: Species Spotlight: Bandringa rayi #MazonCreek #fossils #MazonMonday #shark". Club de Ciencias de la Tierra del Norte de Illinois - ESCONI . Consultado el 4 de octubre de 2020 .
  2. ^ "Bear Gulch - Delphyodontos dacriformes". Peces fósiles de Bear Gulch . Archivado desde el original el 25 de febrero de 2015. Consultado el 15 de mayo de 2019 .
  3. ^ Mutter, RJ; Neuman, AG "Un condrictio enigmático con afinidades paleozoicas del Triásico Inferior del oeste de Canadá". Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 271–282.
  4. ^ "Fossilworks: Acanthorhachis". fósilesworks.org . Consultado el 17 de diciembre de 2021 .
  5. ^ Long, John; Thomson, Victoria; Burrow, Carole; Turner, Susan (28 de octubre de 2021), Pradel, Alan; Denton, John SS; Janvier, Philippe (eds.), "Restos fósiles de condrictios de la Formación Kevington Creek del Devónico medio, cordillera South Blue, Victoria" (PDF) , Ancient Fishes and their Living Relatives , Múnich, Alemania: Verlag, Dr Friedrich Pfeil, págs. 239–245, ISBN 978-3-89937-269-4, consultado el 30 de noviembre de 2023
  6. ^ Charlie J. Underwood y Jan Schlogl (2012). "Condrictios de aguas profundas del Mioceno temprano de la cuenca de Viena (Paratethys central, Eslovaquia)". Acta Palaeontologica Polonica . 58 (3): 487–509. doi : 10.4202/app.2011.0101 .
  7. ^ Anderson, M. Eric; Long, John A.; Gess, Robert W.; Hiller, Norton (1999). "Un nuevo tiburón fósil inusual (Pisces: Chondrichthyes) del Devónico tardío de Sudáfrica". Registros del Museo de Australia Occidental . 57 : 151–156.
  8. ^ Adnet, S.; Hosseinzadeh, R.; Antunes, MT; Balbino, AC; Kozlov, VA; Cappetta, H. (1 de octubre de 2009). "Revisión del enigmático género de tiburón del Eoceno Xiphodolamia (Chondrichthyes, Lamniformes) y descripción de una nueva especie recuperada de Angola, Irán y Jordania". Revista de Ciencias de la Tierra Africanas . 55 (3): 197–204. Bibcode :2009JAfES..55..197A. doi :10.1016/j.jafrearsci.2009.04.005. ISSN  1464-343X.
  9. ^ Compagno, Leonard JV; Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (20 de noviembre de 2001). Tiburones del mundo: un catálogo anotado e ilustrado de las especies de tiburones conocidas hasta la fecha. Food & Agriculture Org. ISBN 9789251045435– a través de Google Books.
  10. ^ Wilga, CD; Lauder, GV (2002). "Función de la cola heterocerca en tiburones: dinámica cuantitativa de la estela durante la natación horizontal constante y la maniobra vertical". Journal of Experimental Biology . 205 (16): 2365–2374. doi :10.1242/jeb.205.16.2365. PMID  12124362.
  11. ^ Collin, Shaun P. (2012). "La neuroecología de los peces cartilaginosos: estrategias sensoriales para la supervivencia". Cerebro, comportamiento y evolución . 80 (2): 80–96. doi :10.1159/000339870. ISSN  1421-9743. PMID  22986825. S2CID  207717002.
  12. ^ de Bellard, Maria Elena (15 de junio de 2016). "Mielina en peces cartilaginosos". Brain Research . 1641 (Pt A): 34–42. doi :10.1016/j.brainres.2016.01.013. ISSN  0006-8993. PMC 4909530 . PMID  26776480. 
  13. ^ Flajnik, MF; Kasahara, M. (2009). "Origen y evolución del sistema inmunitario adaptativo: eventos genéticos y presiones selectivas". Nature Reviews Genetics . 11 (1): 47–59. doi :10.1038/nrg2703. PMC 3805090 . PMID  19997068. 
  14. ^ ab Adams, Kye R.; Fetterplace, Lachlan C.; Davis, Andrew R.; Taylor, Matthew D.; Knott, Nathan A. (enero de 2018). "Tiburones, rayas y aborto: la prevalencia del parto inducido por captura en elasmobranquios". Conservación biológica . 217 : 11–27. doi :10.1016/j.biocon.2017.10.010. S2CID  90834034. Archivado desde el original el 23 de febrero de 2019 . Consultado el 18 de enero de 2019 .
  15. ^ Bigelow, Henry B. ; Schroeder, William C. (1948). Peces del Atlántico Norte Occidental . Fundación Sears para la Investigación Marina, Universidad de Yale. págs. 64-65. ASIN  B000J0D9X6.
  16. ^ Compagno, Leonard ; Dando, Marc; Fowler, Sarah L. (2005). Tiburones del mundo . Princeton University Press. ISBN 9780691120720.
  17. ^ Haaramo, Mikko. Condrictios: tiburones, rayas y quimeras . Consultado el 22 de octubre de 2013 .
  18. ^ Min Zhu; Xiaobo Yu; Por Erik Ahlberg; Brian Choo; Jing Lu; Tuo Qiao; Qingming Qu; Wenjin Zhao; Liantao Jia; Henning Blom; You'an Zhu (2013). "Un placodermo silúrico con huesos marginales de la mandíbula similares a los osteictios". Naturaleza . 502 (7470): 188–193. Código Bib :2013Natur.502..188Z. doi : 10.1038/naturaleza12617. PMID  24067611. S2CID  4462506.
  19. ^ Madriguera, CJ; Den Blaauwen, J.; Newman, MJ; Davidson, RG (2016). "Los peces diplacántidos (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) del Devónico medio de Escocia". Paleontología Electrónica . doi : 10.26879/601 .
  20. ^ Maisey, John G.; Miller, Randall; Pradel, Alan; Denton, John SS; Bronson, Allison; Janvier, Philippe (2017). "Morfología pectoral en Doliodus: uniendo la división entre 'acantodio' y condrictio" (PDF) . American Museum Novitates (3875): 1–15. doi :10.1206/3875.1. S2CID  44127090. Archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022.
  21. ^ Andreev, Plamen S.; Coates, Michael I.; Shelton, Richard M.; Cooper, Paul R.; Smith, M. Paul; Sansom, Ivan J. (2015). "Escamas ordovícicas similares a condrictios de América del Norte". Paleontología . 58 (4): 691–704. doi : 10.1111/pala.12167 . S2CID  140675923.
  22. ^ Sansom, Ivan J.; Davies, Neil S.; Coates, Michael I.; Nicoll, Robert S.; Ritchie, Alex (2012). "Escamas parecidas a las de los condrictios del Ordovícico medio de Australia". Paleontología . 55 (2): 243–247. Bibcode :2012Palgy..55..243S. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01127.x .
  23. ^ Andreev, Plamen; Coates, Michael I.; Karatajūtė-Talimaa, Valentina; Shelton, Richard M.; Cooper, Paul R.; Wang, Nian-Zhong; Sansom, Ivan J. (2016). "La sistemática de los Mongolepidida (Chondrichthyes) y los orígenes del clado en el Ordovícico". PeerJ . 4 : e1850. doi : 10.7717/peerj.1850 . PMC 4918221 . PMID  27350896. 
  24. ^ Andreev, Plamen S.; Sansom, Iván J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (septiembre de 2022). "Condrictio espinoso del Silúrico inferior del sur de China". Naturaleza . 609 (7929): 969–974. Código Bib :2022Natur.609..969A. doi :10.1038/s41586-022-05233-8. PMID  36171377. S2CID  252570103.
  25. ^ Andreev, Plamen S.; Sansom, Iván J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (28 de septiembre de 2022). "Los dientes de gnatóstoma más antiguos". Naturaleza . 609 (7929): 964–968. Código Bib :2022Natur.609..964A. doi :10.1038/s41586-022-05166-2. ISSN  0028-0836. PMID  36171375. S2CID  252569771.
  26. ^ Zhu, YA; Li, Q.; Lu, J.; Chen, Y.; Wang, J.; Gai, Z.; Zhao, W.; Wei, G.; Yu, Y.; Ahlberg, PE; Zhu, M. (2022). "Los vertebrados con mandíbulas completos más antiguos del Silúrico temprano de China". Nature . 609 (7929): 954–958. Bibcode :2022Natur.609..954Z. doi :10.1038/s41586-022-05136-8. PMID  36171378. S2CID  252569910.
  27. ^ Coates, M.; Gess, R.; Finarelli, J.; Criswell, K.; Tietjen, K. (2016). "Una caja cerebral de condrictios simmoriiforme y el origen de los peces quimeroideos". Naturaleza . 541 (7636): 208–211. Código Bib :2017Natur.541..208C. doi : 10.1038/naturaleza20806. PMID  28052054. S2CID  4455946.
  28. ^ Tapanila, L; Pruitt, J; Pradel, A; Wilga, C; Ramsay, J; Schlader, R; Didier, D (2013). "Mandíbulas para un verticilo de dientes en espiral: imágenes de TC revelan una nueva adaptación y filogenia en el fósil Helicoprion". Biology Letters . 9 (2): 20130057. doi :10.1098/rsbl.2013.0057. PMC 3639784 . PMID  23445952. 

Lectura adicional