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Microsporidios

Los microsporidios son un grupo de parásitos unicelulares formadores de esporas . Estas esporas contienen un aparato de extrusión que tiene un tubo polar enrollado que termina en un disco de anclaje en la parte apical de la espora. [7] Alguna vez se los consideró protozoos o protistas , pero ahora se sabe que son hongos , [8] o un grupo hermano de los hongos verdaderos . [9] Estos microbios fúngicos son parásitos eucariotas obligados que utilizan un mecanismo único para infectar las células huésped. [7] Recientemente se ha descubierto en un estudio de Cornell de 2017 que infectan a los coleópteros a gran escala. Hasta ahora, alrededor de 1500 de las probablemente más de un millón [10] especies tienen nombre. Los microsporidios están restringidos a los huéspedes animales , y todos los grupos principales de animales albergan microsporidios. La mayoría infecta a los insectos , pero también son responsables de enfermedades comunes de los crustáceos y los peces . Las especies de microsporidios que se nombran suelen infectar a una especie hospedadora o a un grupo de taxones estrechamente relacionados. Aproximadamente el 10 por ciento de las especies conocidas son parásitos de vertebrados; varias especies, la mayoría de las cuales son oportunistas, pueden infectar a los humanos, en quienes pueden causar microsporidiosis .

Después de la infección, influyen en sus huéspedes de diversas maneras y todos los órganos y tejidos son invadidos, aunque generalmente por diferentes especies de microsporidios especializados. Algunas especies son letales y unas pocas se utilizan en el control biológico de plagas de insectos. La castración parasitaria , el gigantismo o el cambio de sexo del huésped son todos efectos potenciales del parasitismo por microsporidios (en insectos). En los casos más avanzados de parasitismo, el microsporidio gobierna la célula huésped por completo y controla su metabolismo y reproducción, formando un xenoma . [11]

La replicación se lleva a cabo dentro de las células del huésped, que son infectadas por medio de esporas unicelulares . Estas varían de 1 a 40 μm, lo que las convierte en algunos de los eucariotas más pequeños . [ cita requerida ] Los microsporidios que infectan a los mamíferos tienen un tamaño de 1,0 a 4,0 μm. [12] También tienen los genomas eucariotas más pequeños .

Los términos "microsporidium" (pl. "microsporidia") y "microsporidian" se utilizan como nombres vernáculos para los miembros del grupo. El nombre Microsporidium Balbiani, 1884 [13] también se utiliza como género general para los miembros de Incertae sedis . [14]

Xenoma en peces planos causado por Glugea stephani

Morfología

Dictyocoela diporeiae . [15] A, meronte y espora; B, pared de la espora; C, filamento polar

Los microsporidios carecen de mitocondrias , pero poseen mitosomas . Tampoco tienen estructuras móviles, como los flagelos .

Los microsporidios producen esporas muy resistentes, capaces de sobrevivir fuera de su hospedador durante varios años. La morfología de las esporas es útil para distinguir entre diferentes especies. Las esporas de la mayoría de las especies son ovaladas o piriformes, pero no son inusuales las esporas con forma de bastón o esféricas. Algunos géneros producen esporas con una forma única para el género.

La espora está protegida por una pared, formada por tres capas:

En la mayoría de los casos hay dos núcleos estrechamente asociados , formando un diplocarionte , pero a veces hay solo uno.
La mitad anterior de la espora contiene un aparato similar a un arpón con un filamento polar largo y similar a un hilo , que está enrollado en la mitad posterior de la espora. La parte anterior del filamento polar está rodeada por un polaroplasto , una lámina de membranas. Detrás del filamento polar, hay una vacuola posterior . [11]

Infección

En el intestino del huésped, la espora germina y acumula presión osmótica hasta que su pared rígida se rompe en su punto más delgado, en el ápice. La vacuola posterior se hincha, obligando al filamento polar a expulsar rápidamente el contenido infeccioso al citoplasma del huésped potencial. Al mismo tiempo, el material del filamento se reorganiza para formar un tubo que funciona como una aguja hipodérmica y penetra en el epitelio intestinal.

Una vez dentro de la célula huésped, un esporoplasma crece, dividiéndose o formando un plasmodio multinucleado , antes de producir nuevas esporas. El ciclo de vida varía considerablemente. Algunas tienen un ciclo de vida asexual simple , [16] mientras que otras tienen un ciclo de vida complejo que involucra múltiples huéspedes y reproducción tanto asexual como sexual . Se pueden producir diferentes tipos de esporas en diferentes etapas, probablemente con diferentes funciones, incluida la autoinfección (transmisión dentro de un solo huésped).

Implicaciones médicas

En los animales y los seres humanos, los microsporidios suelen causar enfermedades crónicas y debilitantes en lugar de infecciones letales. Los efectos sobre el huésped incluyen una reducción de la longevidad, la fertilidad, el peso y el vigor general. Se informa con frecuencia de transmisión vertical de microsporidios.

En el caso de los insectos hospedadores, la transmisión vertical a menudo ocurre como transmisión transovárica, donde los parásitos microsporidios pasan de los ovarios del hospedador femenino a los huevos y finalmente se multiplican en las larvas infectadas. Amblyospora salinaria n. sp. que infecta al mosquito Culex salinarius Coquillett, y Amblyospora californica que infecta al mosquito Culex tarsalis Coquillett, proporcionan ejemplos típicos de transmisión transovárica de microsporidios. [17] [18] [19] [20] Los microsporidios, específicamente el Vavraia culicis que infecta al mosquito , se están explorando como un posible método de control de la malaria "a prueba de evolución". [21] La infección microsporídica de Anopheles gambiae (el principal vector de la malaria por Plasmodium falciparum ) reduce la infección palúdica dentro del mosquito y acorta la vida del mosquito. [22] Como la mayoría de los mosquitos infectados con malaria mueren naturalmente antes de que el parásito de la malaria madure lo suficiente para transmitirla, cualquier aumento en la mortalidad de mosquitos a través de la infección por microsporidios puede reducir la transmisión de la malaria a los humanos. En mayo de 2020, los investigadores informaron que Microsporidia MB , un simbionte en el intestino medio y los ovarios de An. arabiensis , afectó significativamente la transmisión de P. falciparum , no tuvo "ningún efecto evidente" en la aptitud de los mosquitos huéspedes y se transmitió verticalmente (a través de la herencia). [23]

Clínico

Las infecciones por microsporidios en humanos a veces causan una enfermedad llamada microsporidiosis . Se han reconocido como patógenos humanos al menos 14 especies de microsporidios, distribuidas en ocho géneros, entre las que se incluye Trachipleistophora hominis . [24]

Como hiperparásitos

Un microsporidio hiperparasitario, Nosema podocotyloidis , un parásito de un digéneo que es a su vez un parásito de un pez. [25]

Los microsporidios pueden infectar a una variedad de huéspedes, incluidos huéspedes que son en sí mismos parásitos. En ese caso, la especie de microsporidio es un hiperparásito , es decir, un parásito de un parásito. Como ejemplo, se conocen más de dieciocho especies que parasitan digéneos ( gusanos planos parásitos ). Estos digéneos son en sí mismos parásitos en varios vertebrados y moluscos . Ocho de estas especies pertenecen al género Nosema . [25] De manera similar, la especie de microsporidio Toguebayea baccigeri es un parásito de un digéneo, el faustúlido Bacciger israelensis , en sí mismo un parásito intestinal de un pez marino, la boga Boops boops (Teleostei, Sparidae). [26]

Genomas

Los microsporidios tienen los genomas eucariotas (nucleares) más pequeños conocidos . El estilo de vida parasitario de los microsporidios ha provocado la pérdida de muchos genes mitocondriales y del aparato de Golgi , e incluso sus ARN ribosómicos se han reducido en tamaño en comparación con los de la mayoría de los eucariotas . Como consecuencia, los genomas de los microsporidios son mucho más pequeños que los de otros eucariotas. Los genomas de microsporidios conocidos actualmente tienen un tamaño de 2,5 a 11,6 Mb, y codifican de 1.848 a 3.266 proteínas, lo que está en el mismo rango que muchas bacterias . [27]

Parece que la transferencia horizontal de genes (HGT) se ha producido muchas veces en microsporidios. Por ejemplo, los genomas de Encephalitozoon romaleae y Trachipleistophora hominis contienen genes que derivan de animales y bacterias, y algunos incluso de hongos. [27]

Reparación del ADN

El complejo proteico Rad9 - Rad1 -Hus1 (también conocido como complejo 9-1-1) en eucariotas se recluta en sitios de daño del ADN donde se considera que ayuda a desencadenar la cascada de señalización de puntos de control. Los genes que codifican el heterotrimérico 9-1-1 están presentes en los microsporidios. [28] Además del complejo 9-1-1, también están presentes otros componentes de la maquinaria de reparación del ADN , lo que indica que la reparación del daño del ADN probablemente ocurre en los microsporidios. [28]

Filogenia

Filogenia de Rozellomycota [29] [30]

Clasificación

El primer género de microsporidios descrito, Nosema , fue inicialmente incluido por Nägeli en el grupo de hongos Schizomycetes junto con algunas bacterias y levaduras . [31] [32] Durante algún tiempo, los microsporidios fueron considerados como eucariotas muy primitivos, ubicados en el grupo de protozoos Cnidospora . [5] Más tarde, especialmente debido a la falta de mitocondrias, se colocaron junto con los otros protozoos como diplomonads , parabasalids y archamoebae en el grupo de protozoos Archezoa . [33] Investigaciones más recientes han refutado esta teoría de origen temprano (para todos ellos). En cambio, se propone que los microsporidios son organismos altamente desarrollados y especializados, que simplemente dispensan funciones que ya no son necesarias, porque son suministradas por el huésped. [34] Además, los organismos formadores de esporas en general tienen un sistema complejo de reproducción, tanto sexual como asexual, que parece lejos de ser primitivo.

Desde mediados de la década de 2000, los microsporidios se ubican dentro de los hongos o como un grupo hermano de los hongos con un ancestro común. [35] [36] [37] [38]

El trabajo para identificar clados se basa en gran medida en el hábitat y el hospedador. Vossbrinck y Debrunner-Vossbrinck proponen tres clases de microsporidios, según el hábitat: acuasporidios, marinosporidios y terresporidios. [39]

Una segunda clasificación de Cavalier-Smith 1993: [40]

Véase también

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