Unionida es un orden monofilético de mejillones de agua dulce , moluscos bivalvos acuáticos . [1] [2] [3] El orden incluye la mayoría de los mejillones de agua dulce más grandes, incluidos los mejillones perlíferos de agua dulce . Las familias más comunes son Unionidae y Margaritiferidae . Todas tienen en común una etapa larvaria que es temporalmente parásita de los peces, conchas nacaradas , ricas en materia orgánica, que pueden agrietarse al secarse, y sifones demasiado cortos para permitir que el animal viva profundamente enterrado en sedimentos.
Las conchas de estos mejillones son de forma variable, pero generalmente equivalvas y alargadas. Tienen valvas sólidas y nacaradas con un interior perlado, escultura radial y una línea paleal completa. [3]
Aunque se ha sugerido que algunos bivalvos de agua dulce fósiles de los períodos Carbonífero y Pérmico son unionidos, otros autores han sugerido que es probable que no estén relacionados, debido a la falta de la capa nacarada interna que se cree que estuvo presente en el último ancestro común de todos los unionidos y presente en sus parientes marinos más cercanos, los trigoniida . Los unionidos inequívocos más antiguos se conocen del período Triásico , y los ejemplos más antiguos citados comúnmente son de la Formación Chinle del Triásico Tardío y el Supergrupo Newark de América del Norte, aunque posiblemente se conozcan ejemplos más antiguos del Triásico Medio de Tanzania y Zambia. [4] [5]
Las familias, géneros y especies del orden Unionida se encuentran en seis continentes, donde están restringidas exclusivamente a ríos de agua dulce, arroyos, riachuelos y algunos lagos. Hay aproximadamente 900 especies en todo el mundo. Alrededor de 300 especies de estos mejillones de agua dulce son endémicas de América del Norte. A diferencia de otros órdenes de bivalvos, Unionida no tiene especies marinas, aunque una especie ( Glebula rotundata ) tolera el agua salobre. Este rasgo generalizado y su distribución global sugieren que el grupo ha habitado agua dulce a lo largo de su historia geológica. [6]
Las almejas Unionida excavan en el sustrato de ríos, arroyos y riachuelos de agua dulce limpios y de corriente rápida, con sus márgenes posteriores expuestos. Bombean agua a través de la abertura de entrada , obteniendo oxígeno y filtrando alimento de la columna de agua. Los mejillones de agua dulce son algunos de los invertebrados más longevos que existen. [7] Estas almejas tienen, como todos los moluscos bivalvos, una concha que consta de dos partes que están unidas entre sí, que se pueden cerrar para proteger el cuerpo blando del animal en su interior. [8] Como todos los moluscos, los mejillones de agua dulce tienen un "pie" muscular, que les permite moverse lentamente y enterrarse dentro del sustrato del fondo de su hábitat de agua dulce. [8]
Unionida tiene un ciclo de vida único y complejo que involucra larvas parásitas . Esta forma larvaria solía describirse como "gusanos parásitos" en el pez huésped, sin embargo, las larvas no son "gusanos" y no dañan a los peces en circunstancias normales. La mayoría de estas especies de mejillones de agua dulce tienen sexos separados (aunque se sabe que algunas especies, como Elliptio complanata , son hermafroditas). El esperma es expulsado de la cavidad del manto a través de la abertura excurrente del macho y llevado a la cavidad del manto de la hembra a través de la abertura incurrente. Los huevos fertilizados se mueven de las gónadas a las branquias (marsupia) donde maduran aún más y se metamorfosean en gloquidios , la primera etapa larvaria. Los gloquidios maduros son liberados por la hembra y luego se adhieren a las branquias, aletas o piel de un pez huésped. Por lo general, las larvas de mejillón de agua dulce (gloquidios) tienen ganchos, que les permiten adherirse a los peces. Algunos mejillones de agua dulce liberan sus gloquidios en paquetes mucilaginosos llamados conglutinados. El conglutinado tiene un filamento pegajoso que le permite adherirse al sustrato para que no sea arrastrado. También existe una forma de dispersión aún más especializada conocida como superconglutinado. El superconglutinado se parece a una larva de mosca acuática o a un huevo de pez, con una zona oscura que parece una mancha ocular [9] y es apetecible para los peces. Cuando un pez lo consume, se deshace y libera los gloquidios. Los mejillones que producen conglutinados y superconglutinados suelen ser parásitos de las branquias, ya que los gloquidios se adhieren a las branquias de los peces para continuar su desarrollo hasta convertirse en juveniles [10] . Rápidamente se forma un quiste alrededor de los gloquidios, que permanecen en el pez durante varias semanas o meses antes de caerse como mejillones de agua dulce juveniles que luego se entierran en el sedimento. [11] Este ciclo de vida único permite que los mejillones de agua dulce de Unionida se desplacen río arriba junto con las especies de peces hospedantes.
Muchas de estas especies de mejillones de agua dulce enfrentan problemas de conservación debido a la degradación del hábitat y, en algunos casos, a la sobreexplotación para la industria de las perlas de agua dulce y para el nácar de sus conchas, que se utilizaba en la fabricación de botones . De las Unionidas de América del Norte, alrededor del 70 % están extintas (21 especies), en peligro de extinción (77 especies), amenazadas (43 especies) o están catalogadas como especies de especial preocupación (72 especies). [12] [13]
Estos moluscos bivalvos fueron intensamente explotados por sus perlas de agua dulce y por su nácar , que se utilizaba en la industria de fabricación de botones a finales del siglo XIX y principios del XX. Los efectos de la pesca intensiva de mejillones de agua dulce en América del Norte para su uso en la fabricación de botones pusieron a muchas de estas especies al borde de la extinción. [14] [15] [16]
La "fiebre de las perlas" en América del Norte se produjo a mediados y finales del siglo XIX, cuando la gente podía encontrar fácilmente mejillones de agua dulce en ríos y arroyos "haciendo el renacuajo" para conseguirlos, algunos de los cuales tenían perlas de agua dulce que podían vender por un precio significativo. El arte del "renacuajo" consiste en arrastrar los pies en el barro para buscar mejillones de agua dulce. Como era relativamente fácil de hacer y era una forma sencilla de ganar dinero vendiendo perlas de agua dulce, este período se ha denominado eufemísticamente la "fiebre de las perlas", y algunos historiadores lo han comparado con la fiebre del oro en California. [16] A mediados de la década de 1850 se estableció una industria formal de pesca de mejillones de agua dulce para aprovechar este recurso natural. [17] La "fiebre de las perlas" para encontrar perlas de agua dulce se volvió tan intensa en algunos ríos que millones de mejillones de agua dulce murieron en pocos años. En algunos ríos y arroyos se eliminaron por completo bancos de mejillones de agua dulce enteros. Aunque el impacto negativo de la "fiebre de las perlas" sobre las poblaciones de mejillones de agua dulce fue significativo, a la fría luz de la historia fue relativamente menor comparado con la sobrepesca que tuvo lugar apenas unos años después con la industria de los botones de "perla". [16]
Las perlas de agua dulce de América del Norte provienen de mejillones de agua dulce principalmente de la familia Unionidae . Alrededor de 20 especies diferentes de Unionidae se cosechan comercialmente para perlas. Los nombres comunes de las especies productoras de perlas más prolíficas incluyen: mariposa, ébano, oreja de elefante, astilladora, hoja de arce, dedo de cerdo de tres crestas, dorso de espinilla, empuñadura de pistola y tabla de lavar. Si bien el blanco es el color más común, las perlas de agua dulce se valoran en parte por su amplia gama de colores brillantes, que incluyen: azul, bronce, marrón, cobre, crema, verde, lavanda, rosa, morado, rojo, salmón, blanco plateado, blanco y amarillo. Los diferentes colores de las perlas de agua dulce son principalmente una función de la especie de mejillón de agua dulce en la que se formaron, aunque varios factores, incluida la posición del núcleo de la perla en la concha, la calidad del agua y el tipo de especie, afectan el color de la perla de agua dulce. [17]
Con la disminución de la cantidad de mejillones de agua dulce nativos en América del Norte, la gente comenzó a cultivar perlas de agua dulce; esto se convirtió en una gran industria en Japón. Las perlas de agua dulce naturales rara vez son perfectamente redondas, la mayoría de las veces las perlas de agua dulce tienen forma natural de barroco, babosa o ala. Las perlas redondas son buscadas porque son más deseables para usar en joyería. La forma de la "semilla" o núcleo de la perla de agua dulce y la posición de la "semilla" en el mejillón determinan la forma final que adoptará la perla cultivada, por lo que con una planificación cuidadosa y previa, las perlas cultivadas pueden hacerse redondas. Las perlas cultivadas tienen un color similar a las perlas naturales, ya que el nácar se deposita en el manto del mejillón de agua dulce y, por lo tanto, el color de la perla puede ser específico de la especie. La exportación de mejillones de agua dulce para su uso en la industria japonesa de perlas cultivadas ha respaldado la pesca de mejillones de agua dulce en América del Norte desde fines de la década de 1950. El nácar de los mejillones de agua dulce exportados se utiliza para fabricar un núcleo de perla que se coloca en un animal vivo para formar una perla. En la década de 1990, Estados Unidos exportó conchas de mejillones de agua dulce por valor de 50 millones de dólares a Japón. Las exportaciones de conchas de mejillones de agua dulce disminuyeron de modo que en 2002 los ingresos anuales de la exportación de mejillones de agua dulce a Japón habían descendido a 35 millones de dólares. En 1993, en los Estados Unidos, 31 estados diferentes seguían informando sobre la producción de perlas de agua dulce y la exportación de conchas de mejillones de agua dulce, entre ellos: Alabama, Arkansas, Georgia, Illinois, Indiana, Iowa, Kentucky, Luisiana, Minnesota, Misuri, Nebraska, Dakota del Norte, Oklahoma, Carolina del Sur, Dakota del Sur, Tennessee, Texas y Wisconsin. Hasta la fecha, la mayor parte de la producción de conchas de mejillones de agua dulce y perlas de agua dulce proviene de Alabama, Arkansas, Luisiana y Tennessee. [17]
En 1963, John Latendresse , considerado ampliamente como "el padre de la industria de las perlas de agua dulce cultivadas en Estados Unidos", estableció en Tennessee la primera granja experimental de perlas cultivadas de mejillones de agua dulce de Estados Unidos . [17] A lo largo de casi 30 años, John Latendresse dedicó su dinero, tiempo y esfuerzo a investigar y desarrollar la industria de las perlas de agua dulce cultivadas en Estados Unidos. Actualmente, hay seis granjas de perlas cultivadas de agua dulce en Tennessee y una en California para respaldar la creciente popularidad y demanda de joyas con perlas de agua dulce entre los consumidores de Estados Unidos. [17]
La industria de los botones en Norteamérica comenzó con un artesano alemán llamado John Boepple, que había fabricado botones con conchas marinas, cuernos y astas en su país natal. John Boepple emigró a los Estados Unidos en 1887 y descubrió que había vastos bancos de gruesas conchas de mejillones de agua dulce en Muscatine, Iowa, que determinó que eran perfectas para hacer "botones de perla". En 1891, Boepple había montado una tienda y se dedicaba a la fabricación de botones como artesano. Los botones de John Boepple se hicieron populares localmente y, para protegerse de la competencia, protegía mucho los secretos de su oficio. Como los mejillones de agua dulce eran tan comunes y el potencial de ganancias en la fabricación de botones de "perla" era tan alto, algunos de los empleados de Boepple que conocían sus técnicas fueron "reclutados" por otros empresarios para iniciar negocios competitivos. En pocos años había fábricas de botones a lo largo del río Misisipi. [14] [15] [16]
La necesidad de "capturar" mejillones de agua dulce para la industria de los botones de "perla" impulsó la invención de herramientas que facilitaban el trabajo en lugar de "hacer renacuajos" con los pies descalzos. En 1897, unos ingeniosos pescadores de mejillones doblaron barras de acero hasta convertirlas en anzuelos muy abiertos que llamaron "anzuelos de brail" o "patas de gallo" y los utilizaron para intentar atrapar o atrapar los mejillones de agua dulce. El proceso era sencillo: varios de estos "anzuelos de brail" se sujetaban a una larga barra de madera con trozos de cuerda y todo el conjunto se bajaba al río y se arrastraba detrás de un barco por el fondo del río. Cuando las puntas de estos anzuelos entraban en contacto con un mejillón de agua dulce "abierto", éste cerraba sus valvas alrededor de los anzuelos y podía ser levantado del fondo. En un corto período de tiempo se recogieron millones de mejillones de agua dulce de esta manera. [14] [15] [16]
En 1899, había sesenta fábricas de botones en los estados ribereños de Illinois, Iowa, Missouri y Wisconsin, que empleaban a 1.917 personas. Se fabricaban millones de botones de "perla" al año. Esta nueva industria de botones pronto planteó una enorme demanda ecológica sobre los mejillones de agua dulce del Medio Oeste de los Estados Unidos. En 1899, los pescadores de almejas recolectaron más de dieciséis millones de libras de conchas de mejillones de agua dulce solo en Wisconsin, y la cosecha de mejillones de agua dulce a fines de la década de 1890 ascendió a decenas de millones de libras por año. Los bancos de mejillones de agua dulce que anteriormente habían sido tan densos que prácticamente "tapetean" kilómetros de fondo del río fueron cosechados casi por completo, dejando solo unos pocos mejillones de agua dulce vivos por milla. En 1908, en lo que se consideró una respuesta drástica a la rápida disminución de la población de mejillones de agua dulce, la Oficina de Pesca de los Estados Unidos estableció un programa de propagación de mejillones en la Estación Biológica de Fairport. El propósito de este programa era regular la sobreexplotación de mejillones de agua dulce. Los mejillones de agua dulce son organismos sésiles de crecimiento lento y su reproducción es compleja. La industria de los botones en América del Norte estaba en problemas debido a que años de sobreexplotación de los mejillones de agua dulce habían provocado una escasez de mejillones de agua dulce y habían llevado a muchas de las especies al borde de la extinción. La invención del plástico y su uso en la fabricación de botones durante la Segunda Guerra Mundial reemplazó a los botones de concha "perla" como el producto más popular y presagió el fin del negocio de fabricación de botones de perla. [14] [15] [16]
Las superfamilias y familias del orden Unionida, según la lista de Bieler et al (2010), [2] con adiciones posteriores a la taxonomía también se muestran. El uso de † indica familias y superfamilias que están extintas. Unionida son criaturas importantes y están en peligro por el cambio climático. Unionida