Las conchas de colmillo o conchas de dientes , técnicamente los Scaphopoda / s k æ ˈ f ɒ p ə d ə / (los escafópodos / ˈ s k æ f ə p ɒ d z / , del griego antiguo σκᾰ́φης skáphē "barco" y πούς poús "pie"), son miembros de una clase de moluscos marinos con concha con distribución mundial, y son la única clase de moluscos marinos exclusivamente infaunales . Las conchas de las especies dentro de esta clase varían en longitud de 0,5 a 18 cm (0,20 a 7,09 pulgadas) (siendo Fissidentalium metivieri el más largo). [3] Los miembros del orden Dentaliida tienden a ser más grandes que los del orden Gadilida .
Estos moluscos viven en sustratos blandos en alta mar (normalmente no en la zona intermareal ). Debido a este hábitat submareal y al pequeño tamaño de la mayoría de las especies, muchos recolectores de arena no están familiarizados con ellos; sus conchas no son tan comunes ni tan fácilmente visibles en la deriva de la playa como las conchas de los caracoles marinos y las almejas .
Los datos moleculares sugieren que los escafópodos son un grupo hermano de los cefalópodos , aunque la filogenia de los moluscos de nivel superior sigue sin resolverse. [4]
La forma morfológica del cuerpo del escafópodo dificulta su orientación satisfactoria. Como resultado, los investigadores a menudo han discrepado sobre qué dirección es anterior/posterior y cuál es ventral/dorsal. Según Shimek y Steiner, "[e]l ápice de la concha y el manto son anatómicamente dorsales, y la gran abertura es ventral y anterior. En consecuencia, el lado cóncavo de la concha y las vísceras son anatómicamente dorsales. El lado convexo tiene que dividirse en porciones anterior-ventral y dorsal-posterior, con el ano como demarcación. Funcionalmente, como en los cefalópodos , la gran abertura con el pie es anterior, el área apical posterior, el lado cóncavo dorsal y el lado convexo ventral". [5]
Las conchas de los miembros de Gadilida suelen ser estrechas y lisas como el vidrio, con una abertura reducida. Esto, junto con otras estructuras de su anatomía, les permite moverse con sorprendente velocidad a través de sedimentos sueltos para escapar de posibles depredadores que habitan en el fondo.
Los dentálidos, por el contrario, tienden a tener caparazones muy rugosos y con nervaduras muy marcadas. Cuando perciben vibraciones a su alrededor, su respuesta defensiva es quedarse paralizados. Esto hace que sean más difíciles de detectar para animales como los peces rata , que pueden percibir las señales eléctricas emitidas por el más mínimo movimiento muscular.
El manto de un escafópodo se encuentra completamente dentro de la concha. El pie se extiende desde el extremo más grande de la concha y se utiliza para excavar en el sustrato. El escafópodo se coloca con la cabeza hacia abajo en el sustrato, con el extremo apical de la concha (en la parte posterior del cuerpo del animal) proyectando hacia arriba. Sin embargo, este extremo rara vez aparece por encima del nivel del sustrato, ya que al hacerlo expone al animal a numerosos depredadores. La mayoría de los escafópodos adultos viven sus vidas completamente enterrados dentro del sustrato.
El agua entra en la cavidad del manto a través de la abertura apical y es transportada a lo largo de la superficie del cuerpo por los cilios . No hay branquias ; toda la superficie de la cavidad del manto absorbe el oxígeno del agua. A diferencia de la mayoría de los demás moluscos, no hay un flujo continuo de agua con una corriente exhalante separada. En cambio, el agua desoxigenada se expulsa rápidamente de vuelta a través de la abertura apical mediante la acción muscular una vez cada diez o doce minutos.
Una serie de diminutos tentáculos alrededor del pie, llamados captacula , tamizan el sedimento y se adhieren a los trozos de comida, que luego llevan a la boca. La boca tiene una rádula trituradora que rompe el bocado en pedazos más pequeños para la digestión. Las rádulas y los soportes orales cartilaginosos de los Gadilidae están estructurados como cremalleras donde los dientes aplastan activamente a la presa abriéndola y cerrándola repetidamente, mientras que las rádulas y los soportes de los Dentaliidae funcionan como un trinquete para tirar de la presa hacia el esófago, a veces entera.
La enorme rádula de los escafópodos es el órgano más grande de este tipo en relación con el tamaño corporal de todos los moluscos (entre los cuales, a excepción de los bivalvos , cuya presencia es una característica definitoria). El resto del sistema digestivo consta de un divertículo digestivo , esófago , estómago e intestino . Una glándula digestiva secreta enzimas en el estómago, pero, a diferencia de otros moluscos, no digiere el alimento directamente. El ano se abre en la parte ventral/inferior del animal, aproximadamente en el medio de la cavidad del manto.
El sistema vascular del escafópodo es rudimentario y carece de aurículas cardíacas , así como de los ctenidios (branquias) y vasos sanguíneos correspondientes; la sangre se almacena en senos nasales a lo largo de la cavidad corporal y se bombea a través del cuerpo mediante la acción rítmica del pie. El corazón , un rasgo característico de todos los demás grupos de moluscos, se ha considerado totalmente perdido o reducido a un fino pliegue del pericardio ; sin embargo, según estudios más recientes, el seno sanguíneo perianal muscular, que late regularmente, es homólogo al ventrículo y, por lo tanto, se considera el corazón del escafópodo. [6]
Los desechos metabólicos se excretan a través de un par de nefridios cerca del ano. Las conchas de colmillo parecen ser los únicos moluscos existentes que carecen por completo de las aberturas renopericárdicas, que son las típicas de los moluscos. Además, también parecen ser los únicos moluscos con aberturas que conectan directamente el hemocele con el agua circundante (a través de dos "poros de agua" ubicados cerca de las aberturas de los nefridios). Estas aberturas pueden servir para permitir que el animal alivie la presión interna expulsando fluido corporal (sangre) durante los momentos de contracción muscular extrema del pie. [7]
El sistema nervioso es generalmente similar al de los cefalópodos . [8] Un par de ganglios cerebrales y pleurales se encuentran cerca del esófago y forman efectivamente el cerebro del animal .
En el pie hay un conjunto separado de ganglios del pie y un par de ganglios viscerales se encuentran más atrás en el cuerpo y se conectan a los ganglios del pabellón a través de conectivos largos. También hay ganglios radulares y subradulares, al igual que estatocistos con staticonia. Los escafópodos no tienen ojos , ni osfradia , [9] ni otros órganos sensoriales diferenciados. [10] Sin embargo, los escafópodos poseen genes involucrados en la formación y función de los fotorreceptores, lo que implica que los escafópodos pueden haber tenido ojos que se degeneraron con el tiempo evolutivo. [11]
Los escafópodos tienen sexos separados y fecundación externa . Tienen una única gónada que ocupa gran parte de la parte posterior del cuerpo y eliminan sus gametos en el agua a través del nefridio.
Una vez fertilizados, los huevos eclosionan y dan lugar a una larva trocófora de vida libre , que se desarrolla hasta convertirse en una larva veliger que se parece más al adulto, pero carece de la elongación extrema del cuerpo adulto. [10] El pie trilobulado se origina antes de la metamorfosis, mientras que los tentáculos cefálicos se desarrollan después de la metamorfosis. Los escafópodos permanecen sin valvas durante toda su morfogénesis, a diferencia de los bivalvos. [12]
Las conchas de colmillo viven en los sedimentos del fondo marino y se alimentan principalmente de foraminíferos ; algunas complementan esto con materia vegetal. [13]
El grupo está compuesto por dos subtaxones, los Dentaliida (que pueden ser parafiléticos) y los monofiléticos Gadilida . [1] Las diferencias entre los dos órdenes son sutiles y dependen del tamaño y de los detalles de la rádula, la concha y el pie. En concreto, los Dentaliids son los físicamente más grandes de las dos familias, y poseen una concha que se estrecha uniformemente desde la parte anterior (la más ancha) a la posterior (la más estrecha); también tienen un pie que consta de un lóbulo central y dos laterales y que se dobla hacia la concha cuando se retrae. Los Gadilids, por otro lado, son mucho más pequeños, tienen una concha cuya parte más ancha es ligeramente posterior a su apertura, y tienen un pie con forma de disco y bordeado de tentáculos que se invierte sobre sí mismo cuando se retrae (en este estado se asemeja a un frunce en lugar de a un disco).
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Según el Registro Mundial de Especies Marinas :
Existe un buen registro fósil de escafópodos desde el Misisipiano en adelante, [14] lo que los convierte en la clase de moluscos más joven.
El Rhytiodentalium kentuckyensis del Ordovícico se ha interpretado como un antecedente temprano de los escafópodos, lo que implica una sucesión evolutiva a partir de moluscos rostroconcha ribeirioides como Pinnocaris . Sin embargo, una hipótesis alternativa sugiere un origen devónico/carbonífero a partir de un ancestro no mineralizado, o de una rostroconcha conocardioide devónica más derivada. [15]
Los escafópodos son ampliamente aceptados como miembros de Conchifera , sin embargo su relación filogenética con los otros miembros de este subfilo sigue siendo controvertida. El concepto Diasoma propone un clado de escafópodos y bivalvos basado en su estilo de vida infaunal compartido, pie excavador y posesión de un manto y concha. Pojeta y Runnegar propusieron a la extinta Rostroconchia como el grupo madre de Diasoma. [16] Una hipótesis alternativa propone a los cefalópodos y gasterópodos como hermanos de los escafópodos con los helcionélidos como grupo madre. [17] Una revisión de la filogenia de moluscos profundos en 2014 encontró más apoyo para los escafópodos, gasterópodos o cefalópodos que para los escafópodos y bivalvos, por lo que las características corporales compartidas de escafópodos y bivalvos pueden ser adaptaciones convergentes debido a estilos de vida similares. [18] El análisis del sistema nervioso de los escafópodos demostró que tanto los escafópodos como los cefalópodos comparten una estructura de sistema nervioso similar, con nervios pedios desplazados ventralmente y nervios laterales que se extienden dorsalmente. Estas similitudes llevaron a la conclusión de que los escafópodos son hermanos de los cefalópodos y los gasterópodos son hermanos de ambos. [8] Investigaciones más recientes, incluido el genoma secuenciado de las conchas de los colmillos, respaldan el modelo de Diasoma con los bivalvos como grupo hermano. [19]
Las conchas de Dentalium hexagonum y Dentalium pretiosum se ensartaban en un hilo y las utilizaban los nativos del noroeste del Pacífico como moneda de concha . Las conchas de Dentalium también se utilizaban para hacer cinturones y tocados en la cultura natufiense del Medio Oriente , y son un posible indicador de la estratificación social temprana. [20]
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