Daphnia magna es un pequeño crustáceo planctónico (longitud adulta: 1,5-5,0 mm) que pertenece a la subclase Phyllopoda .
Daphnia magna es una pulga de agua típica del género Daphnia . Las hembras alcanzan hasta 5 mm de tamaño, los machos alrededor de 2 mm, por lo que se encuentran entre las especies más grandes del género. [2] El cuerpo está protegido por un caparazón translúcido hecho de quitina , un polisacárido transparente. [3] Tiene una abertura ventral y cinco pares de extremidades torácicas, utilizadas para ayudar al proceso de filtrado. [4] Las filas de púas recorren la parte posterior del caparazón. El intestino tiene forma de gancho y tiene dos ciegos digestivos . La cabeza tiene dos antenas y un gran ojo compuesto. [5] [6]
Las hembras adultas se pueden distinguir de las de especies similares, como D. pulex, por la ausencia de cresta en la garra abdominal y la presencia de dos crestas distintas en el abdomen . Los machos son más pequeños que las hembras y tienen las primeras antenas más grandes, una característica diagnóstica que los distingue de las hembras pequeñas.
Daphnia magna es una especie clave en muchos hábitats lénticos . Se puede encontrar en lagos y estanques poco profundos ricos en sedimentos de materia orgánica. [6] Se conocen numerosos depredadores naturales que pueden provocar respuestas fenotípicas plásticas . En presencia de cairomonas , Daphnia spp. desarrolla estructuras protectoras llamativas como una espina alargada y un gran tamaño corporal. [7] En respuesta a las diferencias de temperatura, D. magna ha demostrado tanto plasticidad fenotípica como la capacidad de evolucionar genéticamente para lidiar con el estrés térmico de las aguas más cálidas de los estanques urbanos. Las poblaciones de Daphnia también han desarrollado una mayor resistencia a los pesticidas locales. [8] Otro factor que afecta tanto a la plasticidad fenotípica como al comportamiento de D. magna es la salinidad de su entorno. [9]
Daphnia magna es un importante consumidor primario y presa de muchos peces planctívoros. [10] Otros depredadores invertebrados son las larvas del mosquito fantasma Chaoborus y los hemípteros ( Notonecta ) y Triops . El gran tamaño de los adultos los protege de la depredación de algunos invertebrados planctívoros .
Daphnia magna está muy extendida en el hemisferio norte y, en particular, en el holártico . [2] Se puede encontrar en cuerpos de agua dulce y salobre de diferentes tamaños, desde lagos hasta estanques y pozas de roca efímeras cerca del mar. D. magna tolera niveles más altos de salinidad (hasta una quinta parte de la salinidad del agua de mar) que la mayoría de las otras especies del género. [3]
Daphnia magna se encuentra principalmente en la zona pelágica de los cuerpos de agua, ya que se alimenta principalmente de partículas suspendidas en la columna de agua (principalmente algas, pero también bacterias y detritos ). Sin embargo, en comparación con otras especies de Daphnia , se encuentra más a menudo asociada al sustrato donde es capaz de explotar fuentes de alimento bentónico como perifiton [11] y sedimento . [4]
Los resultados de la investigación genética confirman la profunda división entre los superclados de haplotipos mitocondriales orientales y occidentales de D. magna . Se ha encontrado una estrecha zona de contacto entre estos dos superclados en la parte oriental de Siberia occidental, con coocurrencia probada en un solo lago en la región de Novosibirsk. Sin embargo, en la actualidad no hay evidencia que sugiera que los dos superclados mitocondriales representen especies crípticas. Más bien, pueden explicarse por un contacto secundario después de la expansión desde diferentes refugios. Curiosamente, anteriormente se ha descubierto que Siberia central es una zona de contacto importante también en otras especies de cladóceros y, por lo tanto, puede ser un área crucial para comprender la filogeografía euroasiática de los invertebrados de agua dulce. [12]
La principal estrategia de alimentación de D. magna es la filtración de partículas suspendidas. [4] Un aparato de filtrado especializado, formado por los apéndices torácicos, genera una corriente de agua dentro de la abertura torácica del caparazón, que permite la recolección e ingestión de algas unicelulares, bacterias y detritos . D. magna también puede alimentarse de perifiton [11] y detritos, [4] una capacidad que puede ofrecer una ventaja competitiva a esta especie sobre los filtradores estrictamente pelágicos en algunos entornos donde las fuentes de alimento en suspensión pueden estar limitadas temporalmente.
Como la mayoría de las demás especies del género Daphnia , D. magna se reproduce por partenogénesis cíclica. Esta forma de reproducción se caracteriza por la producción alternada de descendencia asexual (reproducción clonal) y, en un momento determinado, reproducción sexual mediante óvulos haploides que necesitan ser fecundados.
Los huevos asexuales (hasta unas pocas docenas por puesta) son diploides y generalmente se convierten en hembras o, en respuesta a estímulos ambientales adversos, en machos.
Los huevos asexuales eclosionan en la bolsa de cría de la hembra un día después de la puesta y se liberan después de tres días. Los juveniles pasan por cuatro a seis mudas antes de alcanzar la madurez en un período de cinco a diez días. Una hembra adulta produce una puesta de hasta cien huevos cada tres o cuatro días hasta su muerte. Puede vivir más de tres meses en el laboratorio a 20 °C. [13]
En respuesta a condiciones ambientales desfavorables (que pueden provocar la congelación o la desecación del estanque), la misma hembra puede producir huevos haploides en reposo (normalmente dos a la vez), que, cuando son fecundados por los machos, quedan envueltos en una cáscara protectora llamada efipio . Estos huevos en reposo entran en una fase de diapausa y son capaces de resistir largos periodos de condiciones ambientales adversas durante un largo periodo de tiempo. La eclosión se desencadena en respuesta a estímulos específicos, como el aumento del fotoperiodo y de las temperaturas. Las crías de los huevos en reposo se desarrollan exclusivamente en hembras.
Algunos clones de D. magna que no producen machos se reproducen por partenogénesis automíctica, en la que dos células haploides producidas por meiosis se fusionan para producir un cigoto femenino sin fertilización. Esto tiende a hacer que las hijas resultantes sean homocigotas, lo que puede ser perjudicial. [14]
El nombre de "pulgas de agua" podría provenir del comportamiento natatorio típico de las especies de Daphnia , que recuerda a una serie de saltos. El movimiento de las grandes segundas antenas genera un movimiento ascendente de todo el animal seguido de su hundimiento (salto y hundimiento). Aunque es menos común que en otras especies que habitan en lagos, se han observado patrones de migración vertical y horizontal en esta especie. [15]
La migración vertical diaria (MVD) [15] consiste en el movimiento diario de los animales desde las capas superiores del agua, donde pasan la noche, hasta las capas profundas y oscuras, donde pasan el día. Este comportamiento reduce la exposición a los depredadores visuales diurnos (como muchos peces) al encontrar refugio en la oscuridad cerca del fondo y luego alimentarse sin ser molestados durante la noche en las capas superiores del agua ricas en alimentos. [3] La base de este comportamiento es el comportamiento fototáctico (movimientos de organismos enteros hacia o desde una fuente de luz). En D. magna, el comportamiento fototáctico tiene un componente innato (genético) y un componente inducible (por ejemplo, en presencia de kairomonas de peces). [7]
En la migración horizontal diaria, D. magna encuentra refugio en los lechos de plantas sumergidas cerca de la costa durante el día y migra a aguas abiertas durante la noche. Se han documentado casos de patrones de migración inversos cuando el riesgo de depredación visual durante el día es mayor en el fondo o en las zonas litorales (por ejemplo, en presencia de peces que cazan dentro de los lechos de plantas sumergidas). [4] [16]
Daphnia magna , al igual que la D. pulex , de menor tamaño , es capaz de adoptar un comportamiento alimentario, denominado comportamiento de ramoneo, cuando el alimento en suspensión escasea. Esta estrategia de alimentación consiste en remover las partículas de sedimento del fondo con el uso de la segunda antena y mediante la posterior filtración de las partículas en suspensión. [4] [16]
Daphnia magna se ha convertido en un sistema modelo para estudiar la evolución y la ecología de la interacción huésped-parásito . [3] Los animales recolectados de hábitats naturales se infectan con frecuencia. [17] Se han identificado y estudiado muchos parásitos que infectan a D. magna (Tabla 1), D. magna muestra características de comportamiento inducidas por parásitos que pueden diferir entre genotipos. [18]
Daphnia magna puede considerarse un ecosistema complejo , colonizado por una comunidad de microorganismos comensales , simbióticos y patógenos [19] [20] llamada microbiota . La proximidad de la microbiota a su huésped permite una interacción estrecha, capaz de influir en el desarrollo , [21] la resistencia a las enfermedades [22] [23] y la nutrición. [24] Se ha demostrado que la ausencia de microbiota en D. magna causa un crecimiento más lento, una disminución de la fecundidad y una mayor mortalidad en comparación con D. magna con microbiota. [25] La microbiota intestinal cambia tras la muerte y su complejidad se reduce y se estabiliza en caso de inanición. [26]
Daphnia magna presenta numerosas ventajas cuando se utiliza como organismo experimental . Su transparencia permite la observación de sus estructuras anatómicas internas al microscopio , mientras que su reproducción mediante partenogénesis cíclica permite generar clones (reproducción asexual) o realizar cruces entre cepas (reproducción sexual). En el ámbito de la investigación, D. magna se considera fácil de mantener en el laboratorio. Algunas de sus ventajas para la experimentación son un tiempo de generación rápido , un uso de almacenamiento limitado, una alimentación fácil y barata y un mantenimiento sencillo.
Daphnia magna se utiliza en diferentes campos de investigación, como la ecotoxicología , la genética de poblaciones , la evolución del sexo , la plasticidad fenotípica , la ecofisiología (incluida la biología del cambio global) y las interacciones huésped-parásito . [27]
Históricamente, D. magna permitió a los investigadores probar algunas teorías interesantes y realizar estudios pioneros:
Otros experimentos recientes utilizaron los huevos en reposo de Daphnia presentes en el sedimento de un estanque para reconstruir la historia evolutiva de esa población en relación con uno de sus parásitos ( P. ramosa ), [30] un ejemplo de biología de la resurrección .
En ecotoxicología, se especifica que D. magna se utiliza en las Directrices de la OCDE para la prueba de productos químicos , Pruebas n.º 202 " Daphnia sp., Prueba de inmovilización aguda", [31] y Prueba n.º 211 " Prueba de reproducción de Daphnia magna ". [32] La prueba n.º 202 es un estudio de toxicidad aguda de 48 horas , en el que las Daphnia jóvenes se exponen a concentraciones variables de la sustancia en prueba y se determina la CE 50. Ocasionalmente, se pueden utilizar otras especies de Daphnia distintas de D. magna , pero los laboratorios utilizan principalmente D. magna como estándar . La prueba n.º 211 es una prueba de toxicidad crónica de 21 días , al final de la cual, se evalúa el número total de crías vivas producidas por animal progenitor vivo al final de la prueba, para determinar la concentración de efecto observada más baja de la sustancia de prueba.
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