Los líquenes crustosos son líquenes que forman una costra que se adhiere fuertemente al sustrato (suelo, roca, corteza de árbol, etc.), haciendo imposible la separación del sustrato sin destrucción. [1] La estructura básica de los líquenes crustosos consiste en una capa de corteza , una capa de algas y una médula. La capa superior de la corteza está diferenciada y generalmente está pigmentada. La capa de algas se encuentra debajo de la corteza. La médula fija el liquen al sustrato y está formada por hifas de hongos . [2] La superficie de los líquenes crustosos se caracteriza por grietas ramificadas que se cierran periódicamente en respuesta a variaciones climáticas como regímenes alternativos de humectación y secado. [3]
El liquen costroso forma una costra fina que se adhiere estrechamente al sustrato. En algunos casos, esta costra puede ser gruesa y grumosa, y puede estar desprendida, en parte, o sumergida debajo de su superficie. El talo de un liquen costroso generalmente solo es discernible debido a la decoloración del sustrato. Algunos líquenes costrosos tienen talos que consisten en gránulos dispersos o agrupados de manera suelta. Los líquenes costrosos se diferencian del liquen leproso por tener una corteza superior y células de algas que se encuentran directamente debajo de la corteza. El talo de un liquen costroso tiene un aspecto de parches o de pavimento irregular. Los parches, o areolas, pueden tener hasta 1 cm de diámetro o ser muy pequeños y elevados, lo que les da el aspecto de una verruga. La superficie del talo es generalmente lisa, sin embargo, a veces se rompe por grietas "rimosas". Estas grietas son un subproducto de la contracción de la superficie del talo, que es causada por la humectación y el secado alternativos. En algunas especies de líquenes crustáceos hay una subcapa de hifas fúngicas, el hipotalo . En las zonas donde el hipotalo está expuesto, puede formarse un borde oscuro en las areolas. Esto también puede estar presente en el propio talo. Estas hifas fúngicas son, por lo general, las que unen el talo firmemente al sustrato. [5]
En general, los líquenes no crecen muy rápido. Las tasas de crecimiento anual varían entre las diferentes formas de crecimiento. Los líquenes crustosos tienen las tasas de crecimiento más bajas. [6]
El diámetro y el área del talo aumentan exponencialmente, siempre que las sustancias orgánicas se distribuyan uniformemente en todas las partes de los líquenes. Sin embargo, a medida que el talo aumenta de tamaño, la circunferencia también aumenta, lo que corresponde a un mayor aumento del volumen. Como resultado, el movimiento y la distribución uniforme de las sustancias orgánicas se vuelven más difíciles. [7]
El crecimiento de los líquenes crustosos depende de varios factores, entre ellos los niveles de humedad, la luz solar y la temperatura. Las altas tasas de precipitación y los altos niveles de humedad promueven el crecimiento de los líquenes crustosos. Los líquenes crustosos son más frecuentes en áreas con mayor precipitación. [8] Se observa una tendencia similar cuando se tiene en cuenta la aridez. Los líquenes crustosos prefieren sitios de menor aridez. [9]
La cantidad de luz solar que reciben los líquenes determina la velocidad a la que se produce la fotosíntesis. [10] Además, la superficie también influye en las tasas fotosintéticas. En condiciones de alta luz solar, prevalecen los líquenes foliosos con lóbulos anchos. [8] En comparación, los líquenes crustosos tienen menos superficie que los líquenes foliosos y tenderán a tener tasas fotosintéticas más lentas. Generalmente, los niveles más altos de luz solar promueven el crecimiento de los líquenes crustosos.
Las temperaturas extremas son desfavorables para el crecimiento de los líquenes crustosos. Las temperaturas inferiores a 0 °C pueden provocar el cese del crecimiento y la congelación de los talos. [10] Las tasas de crecimiento anual del subgénero Rhizocarpon muestran una correlación con las temperaturas medias anuales e invernales, pero no con las temperaturas medias estivales. [11]
Lamentablemente, no se puede confiar demasiado en estas correlaciones porque utilizan medidas no validadas de exactitud y precisión desconocidas y la medición del crecimiento se realizó a lo largo de un único diámetro. Dado que el crecimiento del talo a lo largo de cualquier radio puede no coincidir con el crecimiento a lo largo de cualquier otro radio, no está claro si estas correlaciones son significativas. Se pueden consultar varias publicaciones para ver que existe una enorme variación en el crecimiento lateral dentro del talo (por ejemplo, [12] ).
La base científica de la datación liquenométrica y la confiabilidad de las mediciones de la tasa de crecimiento de los líquenes en general han sido cuestionadas y revisadas críticamente en un artículo de Osborn et al. (2015). [13] Esas críticas a la datación liquenométrica aún no han recibido respuesta.
Las tasas de fotosíntesis varían entre las formas de crecimiento de los líquenes debido a las diferencias y variaciones en el espesor de los talos. Los espesores irregulares en los líquenes crustosos dan lugar a una mayor variación en las tasas de fotosíntesis en relación con las formas de espesor más uniforme, como los líquenes foliosos. [6]
Los líquenes crustosos se pueden encontrar en una amplia gama de áreas. Se pueden encontrar, entre otros, junto con algas epífitas y hepáticas , viviendo en las superficies de las hojas de árboles y arbustos tropicales de hoja perenne. [14] También prosperan en áreas kársticas ricas en carbonato . En el sur de China , se ha estimado que entre el 5 y el 30 % de los afloramientos rocosos en áreas kársticas desnudas y entre el 30 y el 70 % en áreas kársticas forestales están cubiertos de líquenes crustosos. [15] Los líquenes crustosos también prosperan en entornos extremos. Varias especies de líquenes crustosos, incluidas Biatora granulosa y Lecidea uliginosa, se encontraron cubriendo superficies recientemente quemadas causadas por un incendio forestal subártico en un área cerca del Gran Lago del Esclavo . [16] Los líquenes crustosos también crecen en áreas de grandes elevaciones, como la región occidental del Himalaya . Las concentraciones de líquenes costrosos terrícolas fueron más altas en áreas de mayor elevación, en relación con otros líquenes foliosos y fruticosos . [17] En áreas de alta contaminación, la mayoría de los líquenes mueren y son las primeras plantas en desaparecer en las ciudades debido a su alta sensibilidad a los contaminantes atmosféricos. No obstante, alrededor del área central de las ciudades en la que la mayoría de las plantas no pueden prosperar, se han encontrado líquenes costrosos Physcia o Xanthoria creciendo, aunque no alcanzan el desarrollo y tamaño naturales. El liquen costroso Lecanora conizaeoides es otra especie muy resistente y, sorprendentemente, parece crecer solo en áreas industriales del Reino Unido . [18]
Los líquenes costrosos saxícolas desempeñan un papel importante en la meteorización de las rocas. La contracción y expansión repetidas de los talos se producen en respuesta a períodos alternativos de humectación y secado, lo que resulta en la descomposición de fragmentos de roca y la eliminación de granos minerales de las superficies de la roca. [18] Los líquenes costrosos también meteorizan químicamente las rocas a través de la hidrólisis . En un estudio realizado por Kitagawa y Watanabe (2004), el género costroso Porpidia alteró minerales, específicamente biotita en granito . Además, se formaron minerales similares a la vermiculita como resultado de la alteración de la biotita a través de la hidrólisis. [19] Los líquenes costrosos que viven en áreas kársticas tienen una influencia sustancial en el flujo de dióxido de carbono en el límite entre la litosfera y la atmósfera porque aumentan las tasas de corrosión de las rocas carbonatadas en estas áreas. [15] Algunas especies de líquenes costrosos exhiben propiedades antibióticas . Lepraria chlorina contiene cantidades sustanciales de ácido vulpínico , que es una sustancia química que tiene propiedades antiinflamatorias . [20] Los líquenes crustosos también pueden utilizarse para datar superficies rocosas, mediante una técnica llamada liquenometría . Tan pronto como una roca queda expuesta a la atmósfera terrestre, las esporas de varios organismos son impulsadas hacia las grietas de la superficie. La mayoría de estas esporas mueren en las condiciones extremas de la superficie de una roca, un área donde el agua se evapora rápidamente y los flujos diarios de temperaturas son bastante grandes. Sin embargo, las esporas de algunos líquenes crustosos pueden desarrollarse en estas superficies. Finalmente, las esporas crustosas forman talos pequeños y redondos y aumentan de diámetro anualmente. Cuando se utilizan líquenes para datar una superficie rocosa, solo se miden los diámetros de los talos más grandes de una especie, ya que se supone que solo comenzaron a desarrollarse cuando la superficie quedó expuesta inicialmente. Luego, la edad de exposición de una superficie rocosa se extrapola a partir de los registros. [7]
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