Hesperornis (que significa "pájaro occidental") es un género de ornituranos parecidos a los cormoranes que se extendió a lo largo de la era Campaniana , y posiblemente incluso hasta principios de la era Maastrichtiana , del período Cretácico Superior . [1] [2] Uno de los descubrimientos menos conocidos del paleontólogo OC Marsh en las Guerras de los Huesos de finales del siglo XIX, fue un hallazgo temprano en la historia de la paleontología aviar. Las ubicaciones de los fósiles de Hesperornis incluyen las calizas marinas del Cretácico Superior de Kansas y las lutitas marinas de Canadá . Se reconocen nueve especies, ocho de las cuales se han recuperado de rocas en América del Norte y una de Rusia.
Hesperornis era un ave grande, que medía entre 1,5 y 2 metros de largo y pesaba alrededor de 10,6 kilogramos. [3] [4] [5] Prácticamente no tenía alas y nadaba con sus poderosas patas traseras. Los estudios sobre los pies indicaron inicialmente que Hesperornis y sus parientes tenían dedos lobulados similares a los somormujos actuales , a diferencia de los dedos palmeados que se ven en la mayoría de las aves acuáticas, como los colimbos . [6] Trabajos más recientes que analizan la morfometría de los pies en hesperornitiformes y aves marinas modernas han puesto en duda esta interpretación, haciendo que los dedos palmeados sean igualmente probables que los dedos lobulados para este grupo. [7]
Al igual que muchas otras aves mesozoicas como Ichthyornis , Hesperornis tenía dientes además de un pico . En el linaje hesperornitiforme tenían una disposición diferente a la de cualquier otra ave conocida (o en dinosaurios terópodos no aviares ), con los dientes asentados en un surco longitudinal en lugar de en alvéolos individuales , en un caso notable de evolución convergente con los mosasaurios . [8] [9] Los dientes de Hesperornis estaban presentes a lo largo de casi toda la mandíbula inferior (dentaria) y la parte posterior de la mandíbula superior ( maxilar ). La porción frontal de la mandíbula superior ( premaxila ) y la punta de la mandíbula inferior (predentaria) carecían de dientes y probablemente estaban cubiertas por un pico. Los estudios de la superficie ósea muestran que al menos las puntas de las mandíbulas sostenían un pico duro y queratinoso similar al que se encuentra en las aves modernas. [10] El paladar (techo de la boca) contenía pequeños hoyos que permitían que los dientes inferiores se bloquearan en su lugar cuando las mandíbulas estaban cerradas. [11] También conservaron una articulación de aspecto primitivo entre los huesos de la mandíbula inferior. Se cree que esto les permitió rotar la parte posterior de la mandíbula independientemente de la parte frontal, lo que permitió que los dientes inferiores se desencajaran. [3]
El primer ejemplar de Hesperornis fue descubierto en 1871 por Othniel Charles Marsh . Marsh estaba llevando a cabo su segunda expedición al oeste, acompañado por diez estudiantes. [12] El equipo se dirigió a Kansas, donde Marsh había excavado antes. Además de encontrar más huesos pertenecientes al reptil volador Pteranodon , Marsh descubrió el esqueleto de un "gran pájaro fósil, de al menos cinco pies de altura". El espécimen era grande, sin alas y con patas fuertes; Marsh lo consideró una especie buceadora. Desafortunadamente, el espécimen carecía de cabeza. [13] Marsh bautizó el hallazgo como Hesperornis regalis , o "pájaro real del oeste". [14]
Marsh se dirigió al oeste con un grupo más pequeño al año siguiente. En el oeste de Kansas, uno de los cuatro estudiantes de Marsh, Thomas H. Russell, descubrió un "esqueleto casi perfecto" de Hesperornis. [15] Este espécimen tenía una parte de su cabeza intacta, por lo que Marsh pudo ver que las mandíbulas de la criatura habían estado revestidas de dientes. [16] Marsh vio importantes implicaciones evolutivas de este hallazgo, junto con el hallazgo de Benjamin Mudge del pájaro dentado Ichthyornis . [17] En un artículo de 1873, Marsh declaró que "el afortunado descubrimiento de estos interesantes fósiles hace mucho por romper la antigua distinción entre aves y reptiles". [16] Mientras tanto, la relación de Marsh con su rival Edward Drinker Cope se agrió aún más después de que Cope recibiera accidentalmente cajas de fósiles, incluyendo los pájaros dentados, que estaban destinados a Marsh. Cope dijo que los pájaros eran "simplemente encantadores", pero Marsh respondió con acusaciones de que Cope había robado los huesos. [18] En 1873, su amistad se disolvió en una hostilidad abierta, lo que contribuyó a desencadenar las Guerras de los Huesos . Si bien Marsh rara vez iría al campo después de 1873, los coleccionistas a los que pagó continuaron enviándole un flujo de fósiles. Finalmente recibió partes de 50 especímenes de Hesperornis , lo que le permitió hacer una demostración mucho más sólida de un vínculo evolutivo entre reptiles y aves de lo que había sido posible antes. [19]
Se han descrito muchas especies de este género, aunque algunas se conocen a partir de muy pocos huesos o incluso de un solo hueso y no pueden compararse adecuadamente con los restos más abundantes (pero también incompletos) de otros taxones de tamaño similar . En muchos casos, las especies se han separado por procedencia, habiéndose encontrado en estratos de diferentes edades o en diferentes ubicaciones, o por diferencias de tamaño.
La primera especie que se describe, la especie tipo , es Hesperornis regalis . H. regalis es también la especie más conocida, y se han recuperado docenas de especímenes (desde fragmentos hasta esqueletos más completos), todos del Miembro Smoky Hill Chalk de la Formación Niobrara (que data de la era temprana del Campaniense , entre 90 y 60 millones de años atrás). [20] Es la única especie de Hesperornis para la que se conoce un cráneo casi completo.
Hesperornis crassipes fue nombrado en 1876 por Marsh, quien inicialmente lo clasificó en un género diferente como Lestornis crassipes . H. crassipes era más grande que H. regalis , tenía cinco costillas en lugar de cuatro en la primera especie y difería en aspectos de la escultura ósea en el esternón y la parte inferior de la pierna. H. crassipes es conocido del mismo tiempo y lugar que H. regalis . Se conoce un esqueleto incompleto, que incluye dientes y partes del cráneo. [21]
Marsh nombró explícitamente su segunda especie de Hesperornis en 1876 por un metatarso incompleto recuperado de las mismas capas de tiza de Niobrara que H. regalis . Llamó a esta especie más pequeña H. gracilis , y posteriormente estuvo involucrada en la taxonomía bastante confusa de un espécimen que eventualmente formaría la base del nuevo género y especie Parahesperornis alexi . Se asumió que el espécimen tipo de P. alexi pertenecía al mismo espécimen que el de H. gracilis , por lo que cuando Lucas (1903) decidió que el primer espécimen representaba un género distinto, utilizó erróneamente el espécimen posterior para anclarlo, creando el nombre Hargeria gracilis . Este error fue rectificado por autores posteriores, quienes hundieron Hargeria nuevamente en Hesperornis y renombraron el espécimen más distintivo Parahesperornis . [22] [23]
La primera especie reconocida fuera de la tiza de Niobrara, Hesperornis altus , vivió hace unos 78 millones de años en Montana , y se la conoce a partir de una pata inferior parcial de la base de la Formación Judith River de agua dulce (o, posiblemente, la parte superior de la formación marina subyacente Claggett Shale ). Si bien Marsh la colocó inicialmente en el nuevo género Coniornis , esto se debió principalmente a su creencia de que Hesperornis solo existía en Kansas, por lo que cualquier especie de Montana debería ubicarse en un género diferente. La mayoría de los investigadores posteriores no estuvieron de acuerdo con esto y han colocado a Coniornis altus en el mismo género que Hesperornis como H. altus . [24] [25] También se ha descrito una segunda especie de Montana de Claggett Shale. H. montana fue nombrada por Shufeldt en 1915, y si bien su material conocido (una sola vértebra dorsal ) no se puede comparar directamente con H. altus , Shufeldt y otros lo han considerado distinto debido a su tamaño aparentemente más pequeño. [26]
En 1993, Nessov y Yarkov reconocieron como especie nueva los primeros restos de Hesperornis de fuera de Norteamérica. Llamaron Hesperornis rossicus por un esqueleto fragmentario del Campaniano temprano de Rusia cerca de Volgogrado . Desde entonces, se han referido a esta especie varios otros especímenes de depósitos contemporáneos. Con aproximadamente 1,4 metros (4,6 pies) de largo, H. rossicus fue la especie más grande de Hesperornis y una de las hesperornitinas más grandes, ligeramente más pequeña que el gran género canadiense Canadaga . [14] Además de su gran tamaño y su diferente ubicación geográfica, H. rossicus se diferencia de otros Hesperornis en varias características de la parte inferior de la pierna y el pie, incluido un metatarso muy aplanado. [27]
En 2002, Martin y Lim reconocieron formalmente varias especies nuevas para restos que no habían sido estudiados previamente o que se habían referido sin tener en cuenta a hesperornitinos norteamericanos previamente nombrados. Estos incluyen los muy pequeños H. mengeli y H. macdonaldi , el ligeramente más grande H. bairdi y el muy grande H. chowi , todos del miembro Sharon Springs de la Formación Pierre Shale en Dakota del Sur y Alberta, hace 80,5 millones de años. [28]
Además, hay algunos restos sin asignar, como SGU 3442 Ve02 y LO 9067t y huesos de una especie indeterminada del embalse de Tzimlyanskoe cerca de Rostov . Los dos primeros huesos son probablemente H. rossicus ; algunos restos asignados a esa especie a su vez parecen pertenecer al último taxón indeterminado. [29] También se sugiere que Hesperornis probablemente vivió durante todo el Campaniense basándose en restos encontrados en rocas de la edad media a tardía del Campaniense, [1] y posiblemente incluso hasta principios del Maastrichtiano . [2]
Hesperornis era principalmente marino y vivía en las aguas de mares contemporáneos de plataforma poco profundos como la Vía Marítima Interior Occidental , el Estrecho de Turgai y el Mar del Norte , [29] [2] que entonces eran aguas subtropicales a tropicales , mucho más cálidas que hoy. Sin embargo, algunos de los especímenes más jóvenes conocidos de Hesperornis se han encontrado en depósitos de agua dulce interiores de la Formación Foremost , lo que sugiere que algunas especies de Hesperornis pueden haberse movido eventualmente, al menos parcialmente, lejos de un hábitat principalmente marino. Además, la especie H. altus proviene de los depósitos de agua dulce en la base de la Formación del río Judith . [30]
Tradicionalmente, Hesperornis se representa con un modo de locomoción similar a los colimbos o somormujos modernos, y el estudio de las proporciones de sus extremidades y la estructura de la cadera ha confirmado esta comparación. En términos de longitud de las extremidades, forma de los huesos de la cadera y posición de la cavidad de la cadera, Hesperornis es particularmente similar al colimbo común ( Gavia immer ), probablemente mostrando una forma de locomoción muy similar en tierra y en el agua. Al igual que los colimbos, Hesperornis probablemente eran excelentes buceadores impulsados por los pies, pero podrían haber sido desgarbados en tierra. [31] Mientras que su tibiotarso se movía como el de un colimbo mientras impulsaba a Hesperornis a través del agua, sus dedos se movían y funcionaban más como los de un somormujo mientras experimentaban propulsión en el agua. [32] Al igual que los colimbos, las patas probablemente estaban encajadas dentro de la pared del cuerpo hasta el tobillo, lo que hacía que los pies sobresalieran hacia los lados cerca de la cola. Esto les habría impedido llevar las patas por debajo del cuerpo para permanecer de pie, o por debajo del centro de gravedad para caminar. En cambio, es probable que se desplazaran por tierra impulsándose sobre sus vientres, como las focas modernas. [33] Sin embargo, estudios más recientes sobre las extremidades traseras de los hesperorniteos sugieren que eran funcionalmente más similares a las de los cormoranes que todavía caminaban erguidos . [34]
Los jóvenes Hesperornis crecieron con bastante rapidez y de forma continua hasta la edad adulta, como es el caso de las aves modernas, pero no de los Enantiornithes . [35]
Un hueso de la pata de Hesperornis descubierto en la década de 1960 fue examinado por David Burnham, Bruce Rothschild et al. y se encontró que presentaba marcas de mordedura de un plesiosaurio policotílido joven (posiblemente un Dolichorhynchops o algo similar). El hueso de Hesperornis , específicamente el cóndilo, muestra signos de infección, lo que indica que el ave sobrevivió al ataque inicial y escapó del depredador. El descubrimiento fue publicado en la revista Cretaceous Research en 2016. [36]
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