Endothiodon (/ɛndoʊθiːoʊdɔːn/ "diente interno" del griego endothi (ἔνδοθῐ), "dentro", y odon (ὀδών), "diente", probablemente llamado así por la característica de que los dientes se colocan internamente en el maxilar [2] ) es un género extinto de dicinodonte de tamaño mediano a grandedel Pérmico Superior . Al igual que otros dicinodontes, Endothiodon era un herbívoro , pero normalmente carecía de los dos colmillos que caracterizaban a la mayoría de los otros dicinodontes y en su lugar tenía largas filas de dientes insertados en las mandíbulas que se reemplazaban en ondas. La porción anterior de la mandíbula superior e inferior está curvada hacia arriba, creando un pico distintivo que se cree que les permitió ser herbívoros especializados . [3]
Endothiodon estaba muy extendido y se encuentra en la región sur de lo que entonces era un único gran continente conocido como Pangea . Originalmente sólo se encontraba en el sur de África , pero ahora también se ha encontrado en el este de África, India y Brasil , que en ese momento estaban cerca de África. El hallazgo en Brasil marca el primer dicinodonte reportado para el Pérmico de América del Sur . [2] Este hallazgo también muestra que parte de la Formación Rio do Rasto en Brasil ahora puede correlacionarse con depósitos en India, Malawi , Mozambique , Sudáfrica , Tanzania , Zambia y Zimbabwe . [2]
Históricamente, nueve especies nombradas en total de Sudáfrica han sido atribuidas a Endothiodon durante finales del siglo XIX y principios del XX (a veces divididas de manera variable en géneros distintos), pero estas se redujeron a solo tres especies aceptadas de Endothiodon en 1964. En el siglo XXI siglo, se pensaba además que estos tres probablemente representaban solo una sola especie, la especie tipo original E. bathystoma , una conclusión confirmada por una revisión exhaustiva de su taxonomía en 2024. [4] [5] [6] [7] [1 ] Una segunda especie válida, E. mahalanobisi , fue descubierta en la India y nombrada en 2000. Aunque más pequeña que E. bathystoma , E. mahalanobisi se reconoce como una especie distinta y no simplemente como juveniles de E. bathystoma . Además del tamaño, E. mahalanobisi también tiene un hocico puntiagudo con una sola cresta longitudinal baja (en comparación con tres crestas elevadas en E. bathystoma ), un agujero pineal estrecho que carece de una protuberancia o collar óseo y un hueso prefrontal plano. [1] Una tercera especie fue descubierta en Tanzania y recibió el nombre de E. tolani en 2015. A diferencia de las otras especies, E. tolani tiene un par de pequeños colmillos. [5] Aunque inicialmente se descubrieron y se pensó que caracterizaban regiones separadas, desde entonces se ha descubierto que sus áreas de distribución se superponen en el este de África, y potencialmente las tres están presentes en Mozambique. E. batystoma parece estar particularmente extendido, desde Brasil, África meridional y oriental hasta la India. [1]
El cráneo de Endothiodon se reconoce más rápidamente por el prominente pico vuelto hacia arriba. El premaxilar y el paladar de la mandíbula superior son abovedados y permiten que la mandíbula inferior puntiaguda y hacia arriba encaje en esta región. [4] En la mandíbula inferior, lateral a los dientes, hay un surco ancho. Endothiodon carece de plataforma dentaria lateral pero tiene una hinchazón bulbosa del dentario . Aún no se conoce la función de esta hinchazón. El agujero pineal (abertura para el "tercer ojo") está situado sobre una protuberancia, que es alta en tres de las especies y baja en una de ellas ( E. mahalanobisi ). También hay una protuberancia situada en el margen ventral del yugal . [2] El proceso anteroventral es un hueso triangular corto anteroposteriormente, mientras que en la mayoría de los otros dicinodontes es largo y puntiagudo. [8]
Los dientes de la mandíbula superior e inferior se diferencian tanto en la morfología como en la sustitución de los dientes. [3] Los dientes de la mandíbula superior tienden a ser más grandes (5 a 9 milímetros (0,20 a 0,35 pulgadas)) que los de la mandíbula inferior (<5 milímetros (0,20 pulgadas)) y están dentados en el borde anterior, mientras que los inferiores la mandíbula tiene estrías en el borde posterior. [4] Aunque originalmente se pensó que E. batystoma tenía varias filas de dientes en la mandíbula superior, más tarde se descubrió que las puntas de los dientes de la mandíbula inferior se habían dejado en la mandíbula superior. Ahora se sabe que los dientes superiores están colocados aproximadamente en una sola fila. [4] Toda la fila se mueve hacia atrás de modo que la porción anterior del premaxilar no contenga dientes, pero la porción más posterior todavía tenga dos dientes. Los dientes también están situados internamente al borde del maxilar. [4]
Al principio se pensó que el dentario contenía tres filas paralelas de dientes. En lugar de disponer los dientes en filas longitudinales, ahora se sabe que caen en Zahnreihen dispuestos oblicuamente. [3] En cada Zahnreihe, el diente más anterior es el más antiguo y el diente más posterior es el más joven. Hay un reemplazo activo y continuo de estas filas de dientes. La porción distal de cada diente está comprimida de lado a lado y tiene forma de pera en sección transversal. [4]
El paladar muestra dos regiones distintas que están cubiertas por diminutos agujeros . Estas áreas probablemente tenían una cubierta córnea en vida. El amplio surco que recorre la fila de dientes en el dentario probablemente también estaba cubierto por una capa córnea. [3] Es posible que estas regiones permitieran la oclusión donde los dientes superiores se encontraban con el surco lateral de los dientes inferiores y los dientes inferiores se encontraban con una de las regiones del palatino. [4] Esto todavía está bajo escrutinio ya que la región palatina es corta en comparación con la fila de dientes inferior y el segundo área cubierta de cuerno en el palatino no se opone a ninguna estructura en la mandíbula inferior. [4] Debido a que la región palatina está acortada, la oclusión efectiva para el corte solo sería posible cuando la mandíbula inferior estuviera en una posición retraída. [9]
)_(18161883181).jpg/1280px-The_American_Museum_journal_(c1900-(1918))_(18161883181).jpg)
El endothiodon fue descrito por primera vez por Richard Owen en 1876 a partir de fósiles descubiertos en la región de Karoo del Grupo Beaufort , Sudáfrica, basándose en un cráneo y una mandíbula. El género se describió basándose en la porción anterior de un hocico y la parte correspondiente del dentario, creando un pico hacia arriba. [10] Desde entonces se han recolectado varios especímenes más, muchos de ellos en el Grupo Beaufort en Sudáfrica; es aquí donde Broom descubrió el primer esqueleto parcial en 1915. [4] En la década de 1970, un cráneo de dicinodonte muy deteriorado y la parte inferior La mandíbula fue descubierta en Brasil y asignada preliminarmente a Endothiodon . Más tarde, Boos volvió a examinar el espécimen y confirmó esta asignación, refiriéndolo a Endothiodon (posteriormente confirmado como E. batystoma por Maharaj y colegas en 2024) [1] y marcando a Endothiodon como el primer dicinodonte del Pérmico encontrado en América del Sur. [2]
Cuatro géneros principales de endotiodontos, Endothiodon , Esoterodon , Endogomphodon y Emydochampsa , fueron utilizados de forma variable y separados en la subfamilia Endothiodontinae. A menudo, estos géneros se basaban en especies originalmente asignadas a Endothiodon , por ejemplo, Endothiodon uniseries , originalmente nombrado por Owen en 1879, Seeley lo convirtió en la especie tipo del género Esoterodon en 1894. [11] En 1964, Cox revisó exhaustivamente la taxonomía de los endotiodontes. y encontró que las características utilizadas para separar los cuatro géneros no eran válidas. Los cuatro géneros fueron así sinonimizados bajo Endothiodon . [4] De las nueve especies sudafricanas originales atribuibles a Endothiodon , Cox también pudo reducir solo tres especies basándose en el tamaño del cráneo y la robustez de la mandíbula inferior. Sin embargo, Cox afirmó que este arreglo era provisional y que los diagnósticos para cada especie aún eran inadecuados para descartar las tres especies que representaban una serie de crecimiento. [4]
Desde la revisión de Cox en 1964, se descubrió otra nueva especie de Endothiodon en la India y se llamó E. mahalanobisi en 2000, la primera especie reconocida fuera de África. En comparación con las otras tres especies, tenía un tamaño adulto inferido más pequeño, solo una única cresta longitudinal baja en el hocico, un agujero pineal más alargado situado en una protuberancia baja ubicada a medio camino en la barra intertemporal frente al agujero pineal en lugar de rodearlo. , y una sínfisis dentaria delgada. Se pensaba que algunas de estas características, como la forma del agujero pineal y la presencia de tres crestas longitudinales, eran características distintivas de los géneros en su conjunto, pero ahora solo son válidas a un nivel específico. [9] Otra nueva especie fue recolectada en Tanzania en 1963 y descrita en 2015 como E. tolani . Se distingue de otros Endothiodon por la falta de una protuberancia pineal y la presencia de un par de colmillos laterales a la fila de dientes. [5] La sugerencia de Cox de que E. uniseries y E. whaitsi probablemente eran sinónimos de E. batystoma fue apoyada por investigadores del siglo XXI y fueron tratadas provisionalmente como tales. [5] [6] [7] En 2024, Iyra Maharaj revisó a fondo la taxonomía de Endothiodon nuevamente y defendió formalmente el concepto de tres especies de Endothiodon , que incluye solo E. bathystoma , E. mahalanobisi y E. tolani . [1]
Endothiodon como género se ha incluido en muchos análisis filogenéticos de dicinodontos, aunque a menudo está representado por sólo una o dos especies, típicamente E. batystoma . El cladograma siguiente muestra y simplifica los resultados de Angielczyk et al. (2017) para resaltar las relaciones filogenéticas del género Endothiodon en relación con otras especies y clados de dicinodontes: [12]
Las intrarelaciones de Endothiodon fueron probadas filogenéticamente por primera vez en 2024 por Maharaj y sus colegas en 2024 utilizando un análisis a nivel de muestra de especímenes individuales asignados a E. bathystoma , E. mahalanobisi , E. tolani y E. uniseries . Sus resultados encontraron clados consistentes correspondientes a las tres primeras especies, mientras que los especímenes asignados a E. uniseries se extendieron dentro de E. bathystoma , lo que respalda su sinonimia. Un cladograma simplificado de Maharaj et al. (2024) siguiendo su taxonomía propuesta se presenta a continuación, mostrando las relaciones de las especies de Endothiodon : [1]
En los endotiodones adultos , los dientes de la mandíbula inferior tienen forma de pera en sección transversal, comprimidos distolateralmente y tienen bordes dentados posteriores, mientras que los dientes de la mandíbula superior tienen bordes dentados anteriores. En los juveniles, la mandíbula inferior es mucho más pequeña y delgada. La mandíbula inferior contiene una hilera de dientes funcional con 5-6 dientes. Los dientes son pequeños, cónicos y puntiagudos. El borde distal contiene estrías que apenas comienzan a aparecer. Los dientes juveniles son mucho más simples y se parecen más a los de un carnívoro que a los de un herbívoro. Es posible que la diferente morfología de los dientes se deba a un cambio en la dieta de insectívora u omnívora en la juventud a herbívora en la edad adulta. Esto se conseguiría a medida que aumente de tamaño y sea más capaz de adaptarse a ser herbívoro. [9]
Endothiodon fue descubierto por primera vez en la región de Karoo de Beaufort West , Sudáfrica. [10] La región de Karoo es característica de limolitas que son de grano fino a medio o grueso, de color gris oscuro o verdoso y con estratificaciones cruzadas muy finas. [14] Desde entonces se han encontrado varios especímenes más en países africanos, incluidos Usili , Ruhuhu y la parte inferior de las formaciones Kawinga de Tanzania, los lechos basales de Madumabisa Mudstone de Zambia y Chiweta Beds, Malawi. [15] Endothiodon ha sido colocado en las Zonas de Ensamblaje de Endothiodon [16] y/o Cistecephalus y se remonta a una edad del Pérmico Tardío ( Tatariano ). [15] En 1997, el primer espécimen de E. mahalanobisi se encontró en la Formación Kundaram en la parte noroeste del valle Pranhita-Godavari cerca de Golet en el distrito de Adilabad , Andhra Pradesh , India. [9] La Formación Kundaram se caracteriza por lutitas , areniscas y lutitas ferruginosas . [9] Además de África e India, Endothiodon también se conoce del Miembro Morro Pelado de la Formación Rio do Rasto en la Cuenca del Paraná , Brasil. [2]
Una reconstrucción tafonómica del Pérmico Superior mostró que había una vegetación ribereña densa y bien establecida . [17] Originalmente se pensó que Endothiodon arrancaría materia del suelo usando su pico. [4] Esto ahora se considera inverosímil debido a que la posición de las fosas nasales externas en el hocico está colocada tan hacia delante. En cambio, ahora se cree que Endothiodon habitaba la densa vegetación ribereña y cortaba el follaje con su pico antes de procesarlo con su extensa y especializada cavidad bucal . [3]
