Ornithocheirus (del griego antiguo "ὄρνις", que significa pájaro , y "χεῖρ", que significa mano ) es un género de pterosaurio conocido a partir de restos fósiles fragmentarios descubiertos en sedimentos del Reino Unido y posiblemente Marruecos . [1]
Varias especies han sido referidas al género, la mayoría de las cuales ahora se consideran especies dudosas o miembros de géneros diferentes, y ahora a menudo se considera que el género incluye solo la especie tipo , Ornithocheirus simus . Se han referido especies a Ornithocheirus desde el período Cretácico medio de América del Norte , Europa y América del Sur , pero O. simus solo se conoce del Reino Unido , aunque también se conoce un espécimen referido a O. cf. simus de Marruecos .
Debido a que O. simus fue nombrado originalmente basándose en material fósil mal conservado, el género Ornithocheirus ha sufrido problemas persistentes de nomenclatura zoológica .
Los restos fósiles de Ornithocheirus se han recuperado principalmente de Cambridge Greensand en Inglaterra , y datan de principios de la etapa Albiana del período Cretácico temprano, hace unos 110 millones de años. [2] Los fósiles adicionales de la Formación Santana de Brasil a veces se clasifican como especies de Ornithocheirus , pero también se han colocado en sus propios géneros, más notablemente Tropeognathus . [3] [4]
Durante el siglo XIX, en Inglaterra se encontraron muchos fósiles fragmentarios de pterosaurios en Cambridge Greensand , una capa del Cretácico temprano, que se había originado como un fondo marino arenoso. Los cadáveres de pterosaurios en descomposición, que flotaban en la superficie del mar, habían perdido gradualmente huesos individuales que se hundieron hasta el fondo del mar. Las corrientes de agua luego movieron los huesos, erosionándolos y puliéndolos, hasta que finalmente quedaron cubiertos por más arena y fosilizados. Incluso los más grandes de estos restos estaban dañados y eran difíciles de interpretar. Habían sido asignados al género Pterodactylus , como era común para cualquier especie de pterosaurio descrita a principios y mediados del siglo XIX. [5]
El joven investigador Harry Govier Seeley recibió el encargo de poner orden en la colección de pterosaurios del Museo Sedgwick de Cambridge . Pronto concluyó que lo mejor era crear un nuevo género para el material de Cambridge Greensand al que denominó Ornithocheirus (que significa "mano de pájaro"), ya que en ese período todavía consideraba que los pterosaurios eran los antepasados directos de las aves, y supuso que la mano del género representaba una etapa de transición en la evolución hacia la mano de pájaro. Para distinguir las mejores piezas de la colección, y en parte porque ya habían sido descritas como especies por otros científicos. Entre los años 1869 y 1870, Seeley les dio a cada una un nombre de especie diferente: O. simus , O. woodwardi , O. oxyrhinus , O. carteri , O. platyrhinus , O. sedgwickii , O. crassidens , O. capito , O. eurygnathus , O. reedi , O. cuvieri , O. scaphorhynchus , O. rhinus , O. colorhinus , O. dentatus , O. denticulatus , O. enchorhynchus , O. xyphorhynchus , O. fittoni , O. nasutus , O. polyodon , O. tenuirostris , O. machaerorhynchus , O. platystomus , O. microdon , O. oweni y O. huxleyi , así 27 en total. Seeley aún no ha designado una especie tipo . [6] [7] [8]
Cuando Seeley publicó sus conclusiones en su libro de 1870 The Ornithosauria , provocó una reacción del principal paleontólogo británico de su época, Sir Richard Owen . Owen no era un evolucionista y, por lo tanto, consideró que el nombre Ornithocheirus era inapropiado; también pensó que era posible distinguir dos tipos principales dentro del material, basándose en las diferencias en la forma del hocico y la posición de los dientes (los mejores fósiles consistían en fragmentos de mandíbula). En 1874, creó dos nuevos géneros: Coloborhynchus y Criorhynchus . Coloborhynchus (que significa "pico mutilado") que comprendía una nueva especie tipo llamada Coloborhynchus clavirostris , así como otras dos especies reasignadas de Ornithocheirus : C. sedgwickii y C. cuvieri . Criorhynchus (que significa "pico de carnero") estaba compuesto enteramente por especies anteriores de Ornithocheirus : la especie tipo, Criorhynchus simus , y además otras como C. eurygnathus , C. capito , C. platystomus , C. crassidens y C. reedi . [9]
Seeley no aceptó la postura de Owen. En 1881 designó a O. simus como especie tipo de Ornithocheirus y nombró una nueva especie separada llamada O. bunzeli . [10] En 1888, Edwin Tulley Newton reasignó varios nombres de especies existentes a Ornithocheirus , lo que creó nuevas combinaciones: O. clavirostris , O. daviesii , O. sagittirostris , O. validus , O. giganteus , O. clifti , O. diomedeus , O. nobilis , O. curtus , O. macrorhinus y O. hlavaci . También reasignó las especies O. umbrosus y O. harpyia a Ornithocheirus , que anteriormente eran especies asignadas al género Pteranodon por Edward Drinker Cope en 1872. [11] [12]
En 1914 Reginald Walter Hooley hizo un nuevo intento de estructurar el gran número de especies. Hooley sinonimizó el Criorhynchus de Owen a Ornithocheirus , en el que también hundió a Coloborhynchus en ese género, lo que significa que el único nombre genérico que mantuvo fue Ornithocheirus . Para permitir una mayor diferenciación, Hooley creó dos nuevos géneros, nuevamente basados en la forma de la mandíbula: Lonchodectes y Amblydectes . El género Lonchodectes (que significa "mordedor de lanza") consistió en las antiguas especies Pterodactylus compressirostris y Pterodactylus giganteus , que fueron reasignadas como Lonchodectes compressirostris , la especie tipo, y Lonchodectes giganteus . Además, Hooley también nombró una nueva especie separada llamada L. daviesii . El género Amblydectes (que significa "mordedor romo") también constaba de tres especies: A. platystomus , A. crassidens y A. eurygnathus . Sin embargo, la clasificación de Hooley rara vez se aplicó más tarde en el siglo, y por lo tanto los paleontólogos no estaban al tanto de ella, y siguieron subsumiendo todo el material mal conservado y confuso bajo el nombre Ornithocheirus . [13] En 1964, una reseña en ruso de Pterosauria designó a la especie Lonchodectes compressirostris , que fue identificada como Pterodactylus compressirostris en la reseña, como la especie tipo de Ornithocheirus , que luego fue seguida por Kuhn en 1967 y Wellnhofer en 1978, pero esos autores no sabían que en 1881, Seeley ya había designado a la especie P. simus como la especie tipo de Ornithocheirus , en la que definió la nueva combinación de O. simus . [14] [15] [16]
A partir de los años setenta se encontraron muchos nuevos fósiles de pterosaurios en Brasil en depósitos un poco más antiguos que Cambridge Greensand, de 110 millones de años. A diferencia del material inglés, estos nuevos hallazgos incluían algunos de los esqueletos de pterosaurios grandes mejor conservados y se les dieron varios nombres de género nuevos, como Anhanguera . Esta situación provocó un renovado interés en el material de Ornithocheirus y la validez de los diversos nombres basados en él, ya que podría ser posible que se pudiera establecer mediante estudios más detallados que los pterosaurios brasileños eran en realidad sinónimos menores de los tipos europeos. Varios investigadores europeos concluyeron que este era efectivamente el caso. Unwin revivió Coloborhynchus y Michael Fastnacht Criorhynchus , cada autor atribuyendo especies brasileñas a estos géneros. Sin embargo, en 2000 Unwin afirmó que Criorhynchus no podía ser válido. En referencia a la designación de Seeley de 1881, consideró a Ornithocheirus simus , holotipo CAMSM B.54428, como especie tipo. Esto también hizo posible revivir a Lonchodectes , utilizando como tipo al antiguo O. compressirostris , que luego se convirtió en L. compressirostris . [17]
Como resultado, aunque más de cuarenta especies han sido nombradas en el género Ornithocheirus a lo largo de los años, solo O. simus es considerado válido actualmente por todos los investigadores de pterosaurios. La especie Tropeognathus mesembrinus , que fue nombrada por Peter Wellnhofer en 1987, fue asignada a Ornithocheirus por David Unwin en 2003, convirtiendo a Tropeognathus en un sinónimo menor. [18] Sin embargo, en 1989, Alexander Kellner lo consideró como un Anhanguera mesembrinus , luego como un Coloborhynchus mesembrinus por André Veldmeijer en 1998 y como un Criorhynchus mesembrinus por Michael Fastnacht en 2001. [19] Incluso antes, en 2001, Unwin había referido el material de "Tropeognathus" a O. simus en el que fue seguido por Veldmeijer; Sin embargo, Veldmeijer rechazó a O. simus como especie tipo en favor de O. compressirostris (alternativamente Lonchodectes ), y utilizó los nombres Criorhynchus simus y Criorhynchus mesembrinus en su lugar. [5] [20]
En 2013, Rodrigues y Kellner encontraron que Ornithocheirus era monotípico, ya que solo contenía O. simus , y colocaron a la mayoría de las demás especies en otros géneros o las declararon nomina dubia . También consideraron a O. platyrhinus un sinónimo menor de O. simus . [8]
Especies mal asignadas:
Cimoliornis diomedeus , Cretornis hlavatschi y Palaeornis clifti , originalmente identificados erróneamente como aves, alguna vez fueron referidos a Ornithocheirus en el pasado, pero artículos recientes han encontrado que son distintos; Cimoliornis puede estar más cerca de azhdarchoidea, [22] Cretornis es un género válido de azdárquido, [23] [24] y se demostró que Palaeornis era un lonchodectido en 2009. [25] O. buenzeli (Bunzel 1871, a menudo mal escrito y atribuido incorrectamente como O. bunzeli , Seeley 1881), citado en el pasado como evidencia de ornitoqueíridos del Cretácico Tardío, [26] desde entonces ha sido reidentificado como un probable azdárquido también. [27]
La especie tipo, Ornithocheirus simus , solo se conoce a partir de fragmentos de las puntas de las mandíbulas. Tenía una distintiva cresta convexa "quillada" en el hocico similar a la de sus parientes. [19] Ornithocheirus tenía puntas de mandíbula relativamente estrechas en comparación con los relacionados Coloborhynchus y Tropeognathus , que tenían rosetas de dientes prominentemente expandidas, así como una cresta "quillada" más desarrollada en comparación con Ornithocheirus . Otra característica que hizo que Ornithocheirus fuera único y diferente a sus parientes, era que sus dientes eran en su mayoría verticales, en lugar de estar dispuestos en un ángulo que apuntara hacia afuera. [19] [8]
En el pasado se creía que Ornithocheirus era uno de los pterosaurios más grandes que han existido, con una envergadura de posiblemente 12,2 m (40 pies) de ancho. Sin embargo, se trata de una cifra muy exagerada, ya que la envergadura del animal probablemente medía entre 4,5 y 6,1 m (15 y 20 pies) de ancho, lo que lo convertiría en un pterosaurio de tamaño mediano. Una especie relacionada llamada Tropeognathus tenía una envergadura de unos 8,2 m (27 pies) de ancho, lo que lo convertía en el pterosaurio dentado más grande conocido. [3] [8] En 2022, Gregory S. Paul estimó que Ornithocheirus tenía una envergadura de 5 m (16 pies) y una masa corporal de 20 kg (44 lb). [28]
Una topología realizada por Andres y Myers en 2013 colocó a Ornithocheirus dentro de la familia Ornithocheiridae en una posición más derivada que Tropeognathus , pero en una posición más basal que Coloborhynchus , y la familia en sí se ubica dentro del clado más inclusivo Ornithocheirae . [29] En 2019, Pêgas et al. encontraron que Ornithocheirus estaba en un miembro basal del clado Ornithocheirae, reclasificando a todos los demás pterosaurios con hocico crestado en la familia Anhangueridae . Su cladograma se muestra a la derecha. [30]
