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Mirtáceas

Pimienta dioica

Myrtaceae ( / mərˈteɪsiˌaɪ , -siːˌiː / ), la familia de los mirtos , es una familia de plantas dicotiledóneas ubicadas dentro del orden Myrtales . El mirto , el pōhutukawa , el árbol del ron de laurel , el clavo , la guayaba , la acca ( feijoa ) , la pimienta de Jamaica y el eucalipto son algunos miembros notables de este grupo. Todas las especies son leñosas, contienen aceites esenciales y tienen partes florales en múltiplos de cuatro o cinco. Las hojas son perennes , alternas a mayormente opuestas, simples y generalmente enteras (es decir, sin un margen dentado). Las flores tienen un número base de cinco pétalos, aunque en varios géneros, los pétalos son diminutos o ausentes. Los estambres suelen ser muy llamativos, de colores brillantes y numerosos.

Historia evolutiva

Los científicos plantean la hipótesis de que la familia Myrtaceae surgió entre 60 y 56 millones de años (Mya) durante la era del Paleoceno . Los fósiles de polen se han originado en el antiguo supercontinente Gondwana . [4] La ruptura de Gondwana durante el período Cretácico (145 a 66 Mya) aisló geográficamente a taxones disjuntos y permitió una rápida especiación; en particular, los géneros que alguna vez se consideraron miembros de la ahora extinta alianza Leptospermoideae ahora están aislados dentro de Oceanía . [5] En general, los expertos coinciden en que la vicarianza es responsable de la diferenciación de los taxones de Myrtaceae, excepto en los casos de las especies de Leptospermum ahora ubicadas en Nueva Zelanda y Nueva Caledonia , islas que pueden haber estado sumergidas en el momento de la diferenciación del Eoceno tardío . [4]

Diversidad

Estimaciones recientes sugieren que las Myrtaceae incluyen alrededor de 5.950 especies en alrededor de 132 géneros. [6] [7] La ​​familia tiene una amplia distribución en regiones tropicales y templadas cálidas del mundo, y es común en muchos de los puntos críticos de biodiversidad del mundo . Los géneros con frutos capsulares como Eucalyptus , Corymbia , Angophora , Leptospermum y Melaleuca están ausentes en las Américas, aparte de Metrosideros en Chile y Argentina . Los géneros con frutos carnosos tienen sus mayores concentraciones en el este de Australia y Malasia (el reino de Australasia ) y el Neotrópico . Eucalyptus es un género dominante, casi ubicuo en las partes más mesicas de Australia y se extiende al norte esporádicamente hasta Filipinas . Eucalyptus regnans es la planta con flores más alta del mundo. Otros géneros australianos importantes son Callistemon (cepillos para botellas), Syzygium y Melaleuca (cortezas de papel). Las especies del género Osbornia , originarias de Australasia, son manglares . Eugenia , Myrcia y Calyptranthes se encuentran entre los géneros más grandes del neotrópico.

Syzygium samarangense , con una sección transversal del fruto.

Históricamente, las mirtáceas se dividían en dos subfamilias. La subfamilia Myrtoideae (alrededor de 75 géneros) se reconoció por tener frutos carnosos y hojas opuestas y enteras. La mayoría de los géneros de esta subfamilia tienen uno de los tres tipos de embriones fácilmente reconocibles. Los géneros de Myrtoideae pueden ser muy difíciles de distinguir en ausencia de frutos maduros. Las mirtáceas se encuentran en todo el mundo en regiones subtropicales y tropicales, con centros de diversidad en el Neotrópico, el noreste de Australia y Malasia. En contraste, la subfamilia Leptospermoideae (alrededor de 80 géneros) se reconoció por tener frutos secos y dehiscentes (cápsulas) y hojas dispuestas en espiral o alternas. Las Leptospermoideae se encuentran principalmente en Australasia, con un centro de diversidad en Australia. Muchos géneros en Australia Occidental tienen hojas y flores muy reducidas típicas de hábitats más xéricos.

Taxonomía

La división de las Myrtaceae en Leptospermoideae y Myrtoideae fue cuestionada por varios autores, entre ellos Johnson y Briggs (1984), quienes identificaron 14 tribus o clados dentro de las Myrtaceae y encontraron que las Myrtoideae eran polifiléticas. [8] Estudios moleculares realizados por varios grupos de autores, hasta 2008, han confirmado que los frutos baccatos (carnosos) evolucionaron dos veces a partir de frutos capsulares y, como tal, la clasificación de dos subfamilias no retrata con precisión la historia filogenética de la familia. Por lo tanto, muchos investigadores ahora están utilizando un análisis reciente de Wilson et al. (2001) como punto de partida para análisis posteriores de la familia. Este estudio declaró inválidas tanto a Leptospermoideae como a Myrtoideae, pero mantuvo varias subalianzas más pequeñas que se demostró que eran monofiléticas a través del análisis matK. [9]

En el pasado, muchos autores han separado los géneros Heteropyxis y Psiloxylon como familias independientes, como Heteropyxidaceae y Psiloxylaceae. [10] [8] Sin embargo, Wilson et al. [9] los incluyeron en Myrtaceae. Actualmente se cree que estos dos géneros son los primeros linajes de Myrtaceae que surgieron y sobrevivieron.

La clasificación más reciente reconoce 17 tribus y dos subfamilias, Myrtoideae y Psiloxyloideae, basándose en un análisis filogenético del ADN de los plástidos . [11]

Cada año se describen muchas especies nuevas de toda la gama de Myrtaceae. Asimismo, casi todos los años se describen nuevos géneros.

Clasificación

Siguiendo a Wilson (2011) [12]

Subfamilia Psiloxyloideae

Subfamilia Myrtoideae

Géneros

Actualmente se aceptan 127 géneros: [13]

Ecología

Las mirtáceas son el alimento de muchas abejas sin aguijón, especialmente de especies como Melipona bicolor, que recogen polen de esta familia de plantas. También se sabe que algunas especies australianas, como Tetragonula hockingsi y T. carbonaria , recogen resina de las vainas de semillas maduras de Corymbia torelliana , lo que da lugar a una melitocoria , ya que las semillas se quedan pegadas a las corbículas de las abejas y, a veces, los miembros de la colonia las eliminan con éxito. Pero, por lo general, se quedan pegadas en las colmenas o cerca de las entradas de las colmenas, lo que también supone una molestia menor para algunos cuidadores, ya que pueden ocupar mucho espacio. Afortunadamente, solo se sabe que esto ocurre en las zonas orientales de Australia , pero podría ocurrir en otros países vecinos donde algunas especies de Corymbia son nativas. [15]

Los gorgojos de la tribu Cryptoplini utilizan principalmente a las mirtáceas como huéspedes. Sus larvas pueden desarrollarse en yemas de flores y frutos, o en agallas (que a menudo ya han sido formadas por otros insectos). [16]

Referencias

  1. ^ "Myrtales". www.mobot.org . Consultado el 20 de julio de 2023 .
  2. ^ Biffin, Ed; Lucas, Eve J.; Craven, Lyn A.; Ribeiro da Costa, Itayguara; Harrington, Mark G.; Crisp, Michael D. (11 de mayo de 2010). "Evolución de la riqueza excepcional de especies entre linajes de Myrtaceae de frutos carnosos". Anales de Botánica . 106 (1): 79–93. doi :10.1093/aob/mcq088. ISSN  1095-8290. PMC 2889796 . PMID  20462850. 
  3. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2009). "Una actualización de la clasificación del Angiosperm Phylogeny Group para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III". Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (2): 105–121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
  4. ^ ab Thornhill, Andrew H.; Ho, Simon YW; Külheim, Carsten; Crisp, Michael D. (diciembre de 2015). "Interpretación de la distribución moderna de Myrtaceae utilizando una filogenia molecular datada". Filogenética molecular y evolución . 93 : 29–43. doi :10.1016/j.ympev.2015.07.007. ISSN  1055-7903. PMID  26211451. S2CID  21263153.
  5. ^ Sytsma, Kenneth J.; Litt, Amy; Zjhra, Michelle L.; Chris Pires, J.; Nepokroeff, Molly; Conti, Elena; Walker, Jay; Wilson, Peter G. (julio de 2004). "Clados, relojes y continentes: análisis histórico y biogeográfico de Myrtaceae, Vochysiaceae y parientes en el hemisferio sur". Revista internacional de ciencias vegetales . 165 (S4): S85–S105. doi :10.1086/421066. ISSN  1058-5893. S2CID  62825431.
  6. ^ Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). "El número de especies de plantas conocidas en el mundo y su aumento anual". Phytotaxa . 261 (3). Magnolia Press: 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  7. ^ Govaerts, R. et al. (12 autores adicionales). 2008. Lista mundial de mirtáceas. Real Jardín Botánico de Kew. xv + 455 pp.
  8. ^ ab Johnson, LAS; Briggs, BG (1984). "Myrtales y Myrtaceae: un análisis filogenético". Anales del Jardín Botánico de Missouri . 71 (3): 700. doi :10.2307/2399159. ISSN  0026-6493. JSTOR  2399159.
  9. ^ ab Wilson, Peter G.; O'Brien, Marcelle M.; Gadek, Paul A.; Quinn, Christopher J. (2001). "Myrtaceae revisitada: una reevaluación de los grupos infrafamiliares". American Journal of Botany . 88 (11): 2013–2025. doi : 10.2307/3558428 . JSTOR  3558428. PMID  21669634.
  10. ^ Sytsma, Kenneth J. y Amy Litt. 2002. Disyunciones tropicales en y entre el clado Myrtaceae (Myrtaceae, Heteropyxidaceae, Psiloxylaceae, Vochysiaceae): ¿vicarianza o dispersión gondwánica? (Resumen). Conferencia Botánica 2002, Universidad de Wisconsin, Madison, Wisconsin, 4 al 7 de agosto de 2002.
  11. ^ Wilson, PG; O'Brien, MM; Heslewood, MM; Quinn, CJ (2005). "Relaciones dentro de Myrtaceae sensu lato basadas en una filogenia matK". Plant Systematics and Evolution . 251 (1): 3–19. Bibcode :2005PSyEv.251....3W. doi :10.1007/s00606-004-0162-y. S2CID  23470845.
  12. ^ Wilson, PG (2011) Myrtaceae. En Las familias y géneros de plantas vasculares. Volumen X. Sapindales, Cucurbitales, Myrtaceae, editado por K. Kubitzki, X:212–71. Heidelberg: Springer-Verlag, 2011.
  13. ^ Myrtaceae Juss. Plantas del mundo en línea . Consultado el 30 de junio de 2023.
  14. ^ Pigg, KB; Stockey, RA; Maxwell, SL (1993). ""Paleomyrtinaea", un nuevo género de frutos y semillas mirtáceas permineralizadas del Eoceno de Columbia Británica y el Paleoceno de Dakota del Norte". Revista Canadiense de Botánica . 71 (1): 1–9. doi :10.1139/b93-001.
  15. ^ Hilário, SD; Imperatriz-Fonseca, VL (2009). "Recolección de polen en colonias de Melipona bicolor (Apidae, Meliponini): efectos de la estación, tamaño de la colonia y número de reinas". Genética e Investigación Molecular . 8 (2): 664–671. doi : 10.4238/vol8-2kerr029 . PMID  19554765.
  16. ^ Jennings, Debbie; Oberprieler, Rolf (23 de julio de 2018). "Una revisión de la tribu Cryptoplini (Coleoptera: Curculioninae), con revisión del género Menechirus Hartmann, 1901 y descripción de un nuevo género asociado con Macadamia". Diversidad . 10 (3): 71. doi : 10.3390/d10030071 . ISSN  1424-2818.

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