El techo del cráneo o los huesos que recubren el cráneo son un conjunto de huesos que cubren el cerebro , los ojos y las fosas nasales en los peces óseos y todos los vertebrados terrestres . Los huesos se derivan del hueso dérmico y forman parte del dermatocráneo .
En anatomía comparada , el término se aplica a todo el dermatocráneo. [1] En anatomía general, los huesos del techo pueden referirse específicamente a los huesos que se forman por encima y a lo largo del cerebro y el neurocráneo (es decir, excluyendo los huesos marginales de la mandíbula superior, como el maxilar y el premaxilar). [2] En anatomía humana , el techo del cráneo a menudo se refiere específicamente al casquete craneal .
Los primeros peces acorazados (como los ostracodermos sin mandíbula y los placodermos con mandíbula ) no tenían cráneo en el sentido común de la palabra, sino que tenían un endocráneo cartilaginoso que estaba parcialmente abierto desde arriba. El cartílago suelto estaba cubierto por huesos dérmicos que formaban una armadura . Los huesos dérmicos evolucionaron gradualmente hasta convertirse en una unidad fija que cubría el endocráneo como una "tapa" pesada, protegiendo la cabeza y el cerebro del animal desde arriba. Un escudo más o menos completo de huesos dérmicos fusionados era común en los primeros peces óseos del Devónico , y estaba particularmente bien desarrollado en las especies de aguas poco profundas. [3]
Los peces cartilaginosos , como los tiburones, tienen un esqueleto formado íntegramente por cartílago . Carecen de una armadura dérmica continua y, por lo tanto, no tienen un techo craneal adecuado.
En los primeros sarcopterigios ("peces de aletas lobuladas"), el techo del cráneo estaba compuesto por numerosas placas óseas, en particular alrededor de las fosas nasales y detrás de cada ojo. El cráneo propiamente dicho estaba unido por los huesos del opérculo . El cráneo en sí estaba compuesto de manera bastante laxa, con una unión entre los huesos que cubrían el cerebro y el hocico.
El techo del cráneo de los peces pulmonados está compuesto por una serie de placas óseas que no se pueden comparar fácilmente con las que se encuentran en los primeros anfibios. [4] En la mayoría de los peces con aletas radiadas , el cráneo a menudo se reduce a una serie de elementos sueltos y no se encuentra un techo de cráneo como tal. [3]
A medida que los peces tetrapodomorfos tendieron hacia mayores adaptaciones para la vida en la tierra, el cráneo se integró más estrechamente. Al mismo tiempo, el número de huesos se redujo, los huesos del cráneo se separaron de la cintura escapular y el opérculo desapareció. [1] Los primeros tetrápodos con extremidades ("anfibios" en el sentido amplio) solidificaron un patrón de placas que formó la base del que se ve en todos los vertebrados que viven en la tierra. Estos primeros tetrápodos (incluidos los temnospóndilos , los embolomeros y varios grupos menores) han sido denominados históricamente " labyrinthodonts " ("dientes de laberinto") o " stegocéfalos " ("cabezas de techo"). Sin incluir los huesos marginales o de las mejillas (como los premaxilares , maxilares , yugulares , cuadratoyugales y escamosos ), los huesos del techo del cráneo establecidos por estos primeros tetrápodos incluyen los siguientes:
El techo del cráneo en sí mismo formaba una cubierta continua sobre toda la cabeza, dejando solo aberturas para las fosas nasales (narinas), los ojos ( órbitas ) y un pequeño ojo parietal (también conocido como agujero pineal) entre los huesos parietales . Este tipo de cráneo fue heredado por los primeros amniotas (tetrápodos completamente terrestres), que evolucionaron en el Carbonífero . Este tipo de techo de cráneo sin ninguna abertura por encima de los ojos se llama anápsido . Hoy en día, los únicos reptiles con cráneos anápsidos son las tortugas , aunque es probable que se trate de un caso de pérdida secundaria de las fenestras temporales. [5]
En los anfibios modernos, como las ranas y las salamandras , el techo del cráneo es aún más reducido y tiene grandes aberturas. Solo en las cecilias se puede encontrar un techo craneal que lo cubra por completo, una adaptación para excavar. [6]
Uno de los debates más persistentes en la paleontología del siglo XX fue cómo homologar el techo del cráneo de los peces con el de los tetrápodos. [7] En prácticamente todos los tetrápodos, la línea media del techo del cráneo comprende al menos tres pares de huesos en forma de placa. De adelante hacia atrás, estos huesos son los nasales (parte superior del hocico), los frontales (entre los ojos) y los parietales (detrás de los frontales). Los primeros tetrápodos también poseían postparietales, huesos adicionales en pares o singulares en el borde del cráneo, detrás de los parietales. [8] Los peces con aletas lobuladas y los primeros peces con aletas radiadas generalmente carecen de huesos en pares en la parte superior del hocico, presentando en su lugar un mosaico de placas más pequeñas. Sin embargo, dos pares de huesos aparecen sistemáticamente más atrás. [9] El par frontal está ubicado entre los ojos y rodea un agujero pineal, cuando está presente. El último par es alargado y se apoya en los huesos extraescapulares, que se encuentran detrás del cráneo. La hipótesis "tradicional" u "ortodoxa" considera que estos dos pares son equivalentes a los huesos frontal y parietal, respectivamente. Esto se justifica principalmente por su posición con respecto a los ojos y el cerebro, de acuerdo con la anatomía de los mamíferos. [10] [11]
Una interpretación alternativa fue propuesta por TS Westoll (1938, 1943) [12] [13] y AS Romer (1941). [14] Su interpretación señaló que los tetrápodos con un foramen pineal casi siempre tienen el agujero rodeado por los huesos parietales. Esto indicaría que los huesos "frontales" de los peces son en realidad huesos parietales. Por extensión, los "parietales" de los peces son en realidad postparietales, mientras que los huesos nasales y frontales de los tetrápodos se desarrollan a partir de huesecillos fusionados del hocico. Según esta hipótesis, los ojos se desplazan hacia adelante, el hocico se expande y la región postorbital (detrás de los ojos) se contrae en el origen de los tetrápodos. Los fósiles " transitorios " recién descubiertos, como Ichthyostega , Elpistostege y Panderichthys , se utilizaron como evidencia adicional en apoyo de su interpretación. [12] [13]
La hipótesis de Westoll/Romer fue inicialmente controvertida, y las críticas más fuertes vinieron de los paleoictiólogos escandinavos . [15] [16] [10] [11] Los defensores de la hipótesis ortodoxa argumentaron que los "parietales" de los peces están demasiado fuertemente conectados a la anatomía cerebral subyacente para justificar el escenario W/R, que postula que los "parietales" (= postparietales) disminuyen hasta el olvido en el curso de la evolución. Otra preocupación era que la hipótesis W/R requiere la pérdida completa de los extraescapulares en los tetrápodos. Según la hipótesis ortodoxa, los postparietales de los tetrápodos se desarrollan a partir de extraescapulares que han adquirido una conexión más fuerte con el cráneo. [15] [16] [10] [11] A pesar de las críticas, el escenario W/R ahora es aceptado por la mayoría de los paleontólogos que estudian la transición pez-tetrápodo. [17] [18] [8] [9] [7] Los estudios de desarrollo respaldan la novedosa evolución de los huesos frontales en los tetrápodos y su falta de homología con los "frontales" de los peces. [19] Otros descubrimientos de tetrapodomorfos, como Acanthostega y Tiktaalik , [20] proporcionan evidencia más concreta de los cambios anatómicos planteados por Westoll y Romer.
En dos grupos de amniotas primitivos, el techo del cráneo desarrolló fenestras temporales para permitir un mayor movimiento de los músculos de la mandíbula. Los dos grupos desarrollaron las aberturas de forma independiente:
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