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cocolito

Micrografía electrónica de barrido de Coccolithus pelagicus , cubierta con cocolitos

Los cocolitos son placas o escamas individuales de carbonato cálcico formadas por cocolitóforos ( fitoplancton unicelular como Emiliania huxleyi ) y recubren la superficie celular dispuestas en forma de concha esférica, llamada cocosfera .

Descripción general

Los cocolitóforos son células esféricas de entre 5 y 100 micrómetros de ancho, encerradas por placas calcáreas llamadas cocolitos , que miden entre 2 y 25 micrómetros de ancho. [1] Los cocolitóforos son un grupo importante de alrededor de 200 especies de fitoplancton marino  [2] que se cubren con una capa de carbonato de calcio llamada "cocosfera". Son importantes desde el punto de vista ecológico y biogeoquímico, pero la razón por la que se calcifican sigue siendo difícil de comprender. Una función clave puede ser que la cocosfera ofrezca protección contra la depredación del microzooplancton , que es una de las principales causas de la muerte del fitoplancton en el océano. [3]

Los cocolitóforos han sido una parte integral de las comunidades de plancton marino desde el Jurásico . [7] [8] Hoy en día, los cocolitóforos contribuyen entre 1 y 10 % a la producción primaria en la superficie del océano  [9] y ~50 % a los sedimentos pelágicos de CaCO 3 . [10] Su capa calcárea aumenta la velocidad de hundimiento del CO 2 fijado fotosintéticamente en las profundidades del océano al lastrar la materia orgánica. [11] [12] Al mismo tiempo, la precipitación biogénica de carbonato de calcio durante la formación de cocolitos reduce la alcalinidad total del agua de mar y libera CO 2 . [13] [14] Por lo tanto, los cocolitóforos desempeñan un papel importante en el ciclo del carbono marino al influir en la eficiencia de la bomba biológica de carbono y la absorción oceánica de CO 2 atmosférico . [3]

A partir de 2021, no se sabe por qué los cocolitóforos se calcifican y cómo su capacidad para producir cocolitos se asocia con su éxito ecológico. [15] [16] [17] [18] [19] El beneficio más plausible de tener una cocosfera parece ser la protección contra depredadores o virus. [20] [18] La infección viral es una causa importante de muerte del fitoplancton en los océanos, [21] y recientemente se ha demostrado que la calcificación puede influir en la interacción entre un cocolitóforo y su virus. [22] [23] Los principales depredadores del fitoplancton marino son los ciliados y dinoflagelados similares al microzooplancton . Se estima que consumen alrededor de dos tercios de la producción primaria en el océano  [24] y el microzooplancton puede ejercer una fuerte presión de pastoreo sobre las poblaciones de cocolitóforos. [25] Aunque la calcificación no previene la depredación, se ha argumentado que la cocosfera reduce la eficiencia del pastoreo al hacer más difícil para el depredador utilizar el contenido orgánico de los cocolitóforos. [26] Los protistas heterótrofos pueden elegir presas selectivamente en función de su tamaño o forma y a través de señales químicas  [27] [28] y, por lo tanto, pueden favorecer otras presas que estén disponibles y no protegidas por cocolitos. [3]

Formación y composición

Los cocolitos se forman dentro de la célula en vesículas derivadas del cuerpo de Golgi . Cuando el cocolito está completo, estas vesículas se fusionan con la pared celular y el cocolito se exocita y se incorpora a la cocosfera. Los cocolitos se dispersan después de la muerte y la ruptura de la cocosfera, o algunas especies los desprenden continuamente. Se hunden a través de la columna de agua para formar una parte importante de los sedimentos de las profundidades marinas (dependiendo de la profundidad del agua). Thomas Huxley fue la primera persona en observar estas formas en los sedimentos marinos modernos y les dio el nombre de 'cocolitos' en un informe publicado en 1858. [29] [30] Los cocolitos están compuestos de carbonato de calcio como mineral calcita y son el principal constituyente de depósitos de tiza como los acantilados blancos de Dover (depositados en el Cretácico ), en los que fueron descritos por primera vez por Henry Clifton Sorby en 1861. [31]

Tipos

Hay dos tipos principales de cocolitos, heterococolitos y holococolitos . Los heterococolitos están formados por una serie radial de unidades cristalinas de formas elaboradas. Los holococolitos están formados por romboedros de calcita diminutos (~0,1 micrómetros) , dispuestos en matrices continuas. Originalmente se pensó que los dos tipos de cocolitos eran producidos por diferentes familias de cocolitóforos. Ahora, sin embargo, se sabe a través de una combinación de observaciones en muestras de campo y cultivos de laboratorio, que los dos tipos de cocolitos son producidos por la misma especie pero en diferentes fases del ciclo de vida. Los heterococolitos se producen en la fase diploide del ciclo de vida y los holococolitos en la fase haploide. Tanto en muestras de campo como en cultivos de laboratorio, existe la posibilidad de observar una célula recubierta por una combinación de heterococolitos y holococolitos. Esto indica la transición de la fase diploide a la haploide de la especie. Esta combinación de cocolitos se ha observado en muestras de campo, siendo muchos de ellos procedentes del Mediterráneo. [32] [33]

Tipos de cocolitos

Forma

Los cocolitos también se clasifican según su forma. Las formas comunes incluyen: [34] [35]

Función

Aunque los cocolitos son estructuras notablemente elaboradas cuya formación es un producto complejo de procesos celulares, su función no está clara. Las hipótesis incluyen la defensa contra el pastoreo del zooplancton o la infección por bacterias o virus ; mantenimiento de la flotabilidad ; liberación de dióxido de carbono para la fotosíntesis ; para filtrar la dañina luz ultravioleta ; o en especies que habitan en las profundidades, para concentrar la luz para la fotosíntesis.

Registro fósil

Debido a que los cocolitos están formados de calcita con bajo contenido de magnesio, la forma más estable de carbonato de calcio, se fosilizan fácilmente. Se encuentran en sedimentos junto con microfósiles similares de afinidades inciertas (nanolitos) desde el Triásico Superior hasta el reciente. Se utilizan ampliamente como marcadores bioestratigráficos y como sustitutos paleoclimáticos. Los cocolitos y los fósiles relacionados se denominan nanofósiles calcáreos o nanoplancton calcáreo (nanoplancton) .

Referencias

  1. ^ Moheimani, NR; Webb, JP; Borowitzka, MA (2012), "Biorremediación y otras aplicaciones potenciales de las algas cocolitofóridas: una revisión... Biorremediación y otras aplicaciones potenciales de las algas cocolitofóridas: una revisión", Algal Research , 1 (2): 120–133, doi :10.1016/ j.algal.2012.06.002
  2. ^ Joven, JR; Geisen, M.; Probert, I. (2005). "Una revisión de aspectos seleccionados de la biología de los cocolitóforos con implicaciones para la estimación de la paleobiodiversidad" (PDF) . Micropaleontología . 51 (4): 267–288. doi :10.2113/gsmicropal.51.4.267.
  3. ^ abcHaunost , Mathias; Riebesell, Ulf; D'Amore, Francesco; Kelting, Ole; Bach, Lennart T. (30 de junio de 2021). "Influencia de la capa de carbonato de calcio de cocolitóforos en la ingestión y el crecimiento de un depredador dinoflagelado". Fronteras en las ciencias marinas . Fronteras Media SA. 8 . doi : 10.3389/fmars.2021.664269 . ISSN  2296-7745. El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  4. ^ Irie, Takahiro; Bessho, Kazuhiro; Findlay, Helen S.; Calosi, Piero (15 de octubre de 2010). "El aumento de los costos debido a la acidificación de los océanos hace que el fitoplancton esté más calcificado: estrategia de crecimiento óptima de los cocolitóforos". MÁS UNO . Biblioteca Pública de Ciencias (PLoS). 5 (10): e13436. doi : 10.1371/journal.pone.0013436 . ISSN  1932-6203. El material modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  5. ^ Aloisi, G. (6 de agosto de 2015). "Covariación de tasas metabólicas y tamaño celular en cocolitóforos". Biogeociencias . Copérnico GmbH. 12 (15): 4665–4692. Código Bib : 2015BGeo...12.4665A. doi : 10.5194/bg-12-4665-2015 . ISSN  1726-4189. S2CID  6227548.
  6. ^ Henderiks, Jorijntje (2008). "Reglas de tamaño de cocolitóforos: reconstrucción de la geometría celular antigua y la cuota de calcita celular a partir de cocolitos fósiles". Micropaleontología Marina . Elsevier BV. 67 (1–2): 143–154. Código Bib : 2008MarMP..67..143H. doi :10.1016/j.marmicro.2008.01.005. ISSN  0377-8398.
  7. ^ Bown, Paul R.; Lees, Jackie A.; Joven, Jeremy R. (2004). "Evolución y diversidad del nanoplancton calcáreo a través del tiempo". Cocolitóforos . págs. 481–508. doi :10.1007/978-3-662-06278-4_18. ISBN 978-3-642-06016-8.
  8. ^ Hay, William W. (2004). "Flujos de carbonatos y nanoplancton calcáreo". Cocolitóforos . págs. 509–528. doi :10.1007/978-3-662-06278-4_19. ISBN 978-3-642-06016-8.
  9. ^ Poulton, Alex J.; Adey, Tim R.; Balch, William M.; Holligan, Patrick M. (2007). "Relacionar las tasas de calcificación de cocolitóforos con la dinámica de la comunidad de fitoplancton: diferencias regionales e implicaciones para la exportación de carbono". Investigación de aguas profundas, parte II: estudios temáticos en oceanografía . 54 (5–7): 538–557. Código Bib : 2007DSRII..54..538P. doi :10.1016/j.dsr2.2006.12.003.
  10. ^ Broecker, Wallace; Clark, Elizabeth (2009). "Relación de cocolito CaCO3 y foraminíferos CaCO3 en sedimentos de aguas profundas del Holoceno tardío". Paleoceanografía . 24 (3). Código Bib : 2009PalOc..24.3205B. doi : 10.1029/2009PA001731 .
  11. ^ Klaas, Christine; Arquero, David E. (2002). "Asociación de materia orgánica que se hunde con varios tipos de lastre mineral en las profundidades del mar: Implicaciones para la proporción de lluvia". Ciclos biogeoquímicos globales . 16 (4): 1116. Código bibliográfico : 2002GBioC..16.1116K. doi : 10.1029/2001GB001765 . S2CID  34159028.
  12. ^ Honjo, Susumu; Manganini, Steven J.; Krishfield, Richard A.; Francois, Roger (2008). "Flujos de partículas de carbono orgánico hacia el interior del océano y factores que controlan la bomba biológica: una síntesis de los programas globales de trampa de sedimentos desde 1983". Progresos en Oceanografía . 76 (3): 217–285. Código Bib : 2008PrOce..76..217H. doi :10.1016/j.pocean.2007.11.003.
  13. ^ Frankignoulle, Michel; Canónigo, Cristina; Gattuso, Jean-Pierre (1994). "Calcificación marina como fuente de dióxido de carbono: retroalimentación positiva del aumento del CO2 atmosférico". Limnología y Oceanografía . 39 (2): 458–462. Código Bib : 1994LimOc..39..458F. doi : 10.4319/lo.1994.39.2.0458 . hdl :2268/246251.
  14. ^ Rost, Björn; Riebesell, Ulf (2004). "Cocolitóforos y la bomba biológica: respuestas a los cambios ambientales". Cocolitóforos . págs. 99-125. doi :10.1007/978-3-662-06278-4_5. ISBN 978-3-642-06016-8.
  15. ^ Joven, JR (1987). Posibles interpretaciones funcionales de la morfología de los cocolitos. Nueva York: Springer-Verlag, 305–313.
  16. ^ Joven, JR (1994). "Funciones de los cocolitos", en Coccolithophores, eds A. Winter y WG Siesser (Cambridge: Cambridge University Press), 63–82.
  17. ^ Cuervo, JA; Crawfurd, K. (2012). "Controles ambientales sobre la calcificación de cocolitóforos". Serie de progreso de la ecología marina . 470 : 137–166. Código Bib : 2012MEPS..470..137R. doi : 10.3354/meps09993 . hdl : 10453/114799 .
  18. ^ ab Monteiro, Fanny M.; Bach, Lennart T.; Brownlee, Colin; Bown, Pablo; Rickaby, Rosalind EM; Poulton, Alex J.; Tyrrell, Toby; Beaufort, Lucas; Dutkiewicz, Stephanie; Gibbs, Samantha; Gutowska, Magdalena A.; Lee, Renée; Riebesell, Ulf; Joven, Jeremy; Ridgwell, Andy (2016). "Por qué se calcifica el fitoplancton marino". Avances científicos . 2 (7): e1501822. Código Bib : 2016SciA....2E1822M. doi :10.1126/sciadv.1501822. PMC 4956192 . PMID  27453937. 
  19. ^ Müller, Marius N. (2019). "Sobre la génesis y función de la calcificación de cocolitóforos". Fronteras en las ciencias marinas . 6 . doi : 10.3389/fmars.2019.00049 .
  20. ^ Hamm, cristiano; Smetacek, Víctor (2007). "Armadura: por qué, cuándo y cómo". Evolución de los Productores Primarios del Mar. págs. 311–332. doi :10.1016/B978-012370518-1/50015-1. ISBN 9780123705181.
  21. ^ Brussaard, Corina PD (2004). "Control viral de poblaciones de fitoplancton: una revisión1". La Revista de Microbiología Eucariota . 51 (2): 125-138. doi :10.1111/j.1550-7408.2004.tb00537.x. PMID  15134247. S2CID  21017882.
  22. ^ Johns, Christopher T.; Grubb, Austin R.; Nissimov, Jozef I.; Natale, Frank; Knapp, Viki; Mui, Alwin; Fredricks, Helen F.; Van Mooy, Benjamín AS; Bidle, Kay D. (2019). "La interacción mutua entre la calcificación y la infección por cocolitovirus". Microbiología Ambiental . 21 (6): 1896-1915. doi :10.1111/1462-2920.14362. PMC 7379532 . PMID  30043404. 
  23. ^ Haunost, Mathías; Riebesell, Ulf; Bach, Lennart T. (2020). "La cubierta de carbonato de calcio de Emiliania huxleyi proporciona una protección limitada contra las infecciones virales". Fronteras en las ciencias marinas . 7 . doi : 10.3389/fmars.2020.530757 .
  24. ^ Calbet, Alberto; Landry, Michael R. (2004). "Crecimiento de fitoplancton, pastoreo de microzooplancton y ciclo del carbono en sistemas marinos". Limnología y Oceanografía . 49 (1): 51–57. Código Bib : 2004LimOc..49...51C. doi :10.4319/lo.2004.49.1.0051. hdl : 10261/134985 . S2CID  22995996.
  25. ^ Mayers, KMJ; Poulton, AJ; Daniels, CJ; Wells, SR; Woodward, EMS; Tarran, Georgia; Widdicombe, CE; Alcalde, DJ; Atkinson, A.; Giering, SLC (2019). "Crecimiento y mortalidad de cocolitóforos durante la primavera en un mar de plataforma templado (Mar Céltico, abril de 2015)". Progresos en Oceanografía . 177 : 101928. Código Bib : 2019PrOce.17701928M. doi : 10.1016/j.pocean.2018.02.024 . S2CID  135347218.
  26. ^ Young, JR (1994) "Funciones de los cocolitos". En: Coccolithophores , Eds A. Winter y WG Siesser (Cambridge: Cambridge University Press), 63–82.
  27. ^ Tillmann, Urbano (2004). "Interacciones entre microalgas planctónicas y protozoos herbívoros1". La Revista de Microbiología Eucariota . 51 (2): 156-168. doi :10.1111/j.1550-7408.2004.tb00540.x. PMID  15134250. S2CID  36526359.
  28. ^ Breckels, Minnesota; Roberts, CE; Arquero, SD; Malín, G.; Steinke, M. (2011). "El papel de los infoquímicos disueltos en la mediación de las interacciones depredador-presa en el dinoflagelado heterótrofo Oxyrrhis marina". Revista de investigación del plancton . 33 (4): 629–639. doi : 10.1093/plankt/fbq114 .
  29. ^ Huxley, Thomas Henry (1858). "Apéndice A". Sondeos de aguas profundas en el Océano Atlántico Norte entre Irlanda y Terranova, realizados en el HMS Cyclops, el teniente comandante Joseph Dayman, en junio y julio de 1857 . Londres: Almirantazgo británico. págs. 63–68 [64].
  30. ^ Huxley, Thomas Henry (1868). "Sobre algunos organismos que viven a gran profundidad en el Océano Atlántico Norte". Revista trimestral de ciencia microscópica . Series nuevas. 8 : 203–212.
  31. ^ Sorby, Henry Clifton (1861). "Sobre el origen orgánico de los llamados 'Cristaloides' de la tiza". Anales y Revista de Historia Natural . Ser. 3. 8 (45): 193–200. doi :10.1080/00222936108697404.
  32. ^ Fortuño, José Manuel; Cros, Lluïsa (30 de marzo de 2002). "Atlas de cocolitóforos del noroeste del Mediterráneo". Marina científica . 66 (T1): 1–182. doi : 10.3989/scimar.2002.66s11 . hdl : 10261/5441 . ISSN  1886-8134.
  33. ^ Malinverno, E; Dimiza, MD; Triantaphyllou, MV; Dermitzakis, MD; Corselli, C (2008). Cocolitóforos del Mediterráneo oriental: una mirada al micromundo marino . Atenas: Grupo Editorial "ION". ISBN 978-960-411-660-7.
  34. ^ Amós invierno; William G. Siesser (2006). Cocolitóforos. Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 54–58. ISBN 978-0-521-03169-1.
  35. ^ Carmelo R Tomás (2012). Fitoplancton marino: una guía sobre flagelados desnudos y cocolitofóridos. Prensa académica. págs. 161-165. ISBN 978-0-323-13827-7.
  36. ^ Bendif, El Mahdi; Proberto, Ian; Díaz-Rosas, Francisco; Tomás, Daniela; van den Engh, alemán; Joven, Jeremy R.; Von Dassow, Peter (24 de mayo de 2016). "Evolución reticulada reciente en el linaje ecológicamente dominante de cocolitóforos". Fronteras en Microbiología . Fronteras Media SA. 7 . doi : 10.3389/fmicb.2016.00784 . ISSN  1664-302X. El material modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.

enlaces externos