La familia Argulidae , cuyos miembros son comúnmente conocidos como piojos de la carpa o piojos de los peces , son crustáceos parásitos de la clase Ichthyostraca. Es la única familia de la subclase monotípica Branchiura y del orden Arguloida , aunque se ha propuesto una segunda familia, Dipteropeltidae. [1] [2] Aunque se piensa que son formas primitivas, no tienen registro fósil . [ cita requerida ]
En el pasado se pensaba que los Branchiurans eran copépodos , pero ahora se los reconoce como una subclase separada en la superclase Oligostraca debido a sus características morfológicas distintivas. [3] Hay aproximadamente 170 especies en cuatro géneros reconocidos en la familia Branchiura. [4] Los centros de diversidad son los reinos Afrotropical y Neotropical . [5]
Los branquiuros tienen un cuerpo aplanado y ovalado , que está cubierto casi en su totalidad por un caparazón ancho y ovalado , cuatro segmentos torácicos cada uno con un par de patas nadadoras, un par de ojos compuestos anteriores y un abdomen no segmentado sin apéndices que termina en lóbulos abdominales pareados separados por la hendidura anal medial. [6] [7] [8] Están comprimidos dorsoventralmente y pueden variar en tamaño desde unos pocos milímetros hasta más de 30 mm (1,2 pulgadas) de largo, y las hembras suelen ser algo más grandes que los machos. [5]
Las mandíbulas son generalmente ganchos dentados en Branchiurans. Los maxilúculos proporcionan capacidad de succión, y en los géneros Argulus, Chonopeltis y Dipteropeltis , los adultos tienen un par de ventosas que son de primeros maxilares modificados. [6] El género Dolops, mantiene los apéndices en forma de garra de las etapas larvarias hasta la edad adulta. [6] Todavía se desconoce si el estado ancestral de estos organismos tenía discos de succión o la condición ganchuda vista en Dolops , aunque se piensa que los discos de succión especializados son un producto posterior de la evolución. [9] Además, las hembras tienden a ser más grandes que los machos. [6] Entre los géneros hay múltiples distinciones entre los sexos. [6] Por ejemplo, los machos en Argulus y Chonopeltis poseen modificaciones sexuales secundarias en las patas 2-4. [6] Ambos sexos tienen sus propios órganos reproductivos sexuales en sus abdómenes. [6] Las hembras tienen una espermateca, mientras que los machos tienen un par de testículos. [6]
Sus ojos compuestos son prominentes, y las piezas bucales y el primer par de antenas están modificados para formar una probóscide ganchuda y espinosa armada con ventosas, como adaptación a la vida parasitaria. Tienen cuatro pares de apéndices torácicos , que utilizan para nadar cuando no están unidos al huésped. [5]
No se han realizado muchas investigaciones sobre el sistema respiratorio, que carece de branquias, pero se han sugerido áreas respiratorias en el caparazón y el intercambio de gases a través del abdomen carnoso. [10] [11]
Los branquiuros están ampliamente distribuidos por todo el mundo. La mayoría de las especies se encuentran en África y Sudamérica, y ninguna en la Antártida. [12] En América del Norte, el género Argulus es el único que se encuentra en ecosistemas de agua dulce.
Los branquiuros son ectoparásitos obligados que se encuentran principalmente en peces marinos y de agua dulce (solo el género Argulus se encuentra en ambientes marinos), [13] pero también se pueden encontrar en otros organismos acuáticos como invertebrados, salamandras, renacuajos y caimanes. [6] [14] [3] Algunas especies se alimentan de la sangre de su huésped, mientras que otras se alimentan de moco y material extracelular. [3] La alimentación se ve facilitada por distintas adaptaciones morfológicas (ver Anatomía). Los branquiuros pueden adherirse a los huéspedes a través de dos mecanismos, maxilares en forma de gancho (como se ve en Dolops ) o discos de succión. [9] Después de ingurgitarse, los parásitos suelen esperar de dos a tres semanas antes de volver a alimentarse. [3] La mitigación de estos parásitos se ha estudiado mediante el uso de un tratamiento que contiene partes de plantas. [15] A partir de este estudio, se cree que el polvo de hojas de tabaco (que contiene nicotina) puede eliminar de forma segura y eficaz los Branchiurans adultos de los peces, aunque esto puede ser específico solo de Argulus bengalensis . [15]
Solo se conoce bien el ciclo de vida de las formas de agua dulce del género Argulus . [16] Los branquiuros no están permanentemente unidos a sus hospedadores, y los dejan hasta tres semanas para aparearse y poner huevos, y se vuelven a adherir detrás del opérculo del pez , donde se alimentan de moco y escamas desprendidas , o perforan la piel y se alimentan de los fluidos internos. [17] Los huevos eclosionan en larvas postnauplio parásitas . Mientras están en su hospedador, los branquiuros se aparean. [6] La hembra sostiene los huevos en el tórax y en algunas especies los huevos se pueden encontrar dentro de los lóbulos del caparazón. [6] Las espermatecas de la hembra almacenan el esperma. [6] En el género Dolops, los machos depositan un espermatóforo sobre las hembras. [6] Una vez que los huevos son fertilizados, las hembras abandonan el organismo huésped para depositar sus huevos en hileras sobre superficies de plantas, rocas, etc. [6] Al igual que los adultos, las larvas son parásitos de los peces. Son oportunistas a la hora de seleccionar especies de peces hospedantes, y las hembras son móviles en su búsqueda de la localidad de puesta de huevos. Las larvas de Chonopeltis parecen estar menos desarrolladas que las de los otros géneros. Los miembros de un grupo de Argulus eclosionan como larvas de metanauplio, seguidas de una etapa juvenil. Otro grupo de Argulus , y todas las especies conocidas de Dolops , eclosionan como juveniles. [18]
En ocasiones, los piojos de los peces alcanzan densidades lo suficientemente altas como para causar la muerte de peces en operaciones de acuicultura o, más raramente, en poblaciones de peces silvestres. También pueden volverse abundantes en acuarios , lo que a veces resulta en la muerte de peces ornamentales . [5]