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Alas (anatomía de los nematodos)

Alas cervicales de la cabeza de Toxocara cati
Alas cefálicas de la cabeza de Enterobius vermicularis (oxiuro humano)
18: Vista lateral de la bursa caudal, mostrando proyecciones sostenidas por los radios bursales.

Las aleas son crestas salientes que se forman longitudinalmente en muchos nematodos . En el nematodo Caenorhabditis elegans , están presentes en las etapas L1, dauer (una etapa larvaria alternativa de larga vida en la que el nematodo está inactivo) y adulta. Las aleas son más pronunciadas durante la etapa larvaria dauer y no están presentes en las etapas L2 y L3 de C. elegans . [ Aclaración necesaria ]

El término "alae" es el plural de ala (ala), que describe una de las dos crestas que se forman en un nematodo o un pliegue individual que se encuentra en una cresta individual. El término "ala" rara vez se utiliza para describir las alae y las revistas científicas utilizan el término "alae" tanto en singular como en plural.

Estructura

Las aleas están formadas por las células de la sutura hipodérmica , donde se produce una cinta fibrosa de una proteína del dominio de la zona pelúcida (ZP). En C. elegans, muchas de estas proteínas se denominan CUT-1. [1] El término CUT se refiere a las cuticulinas , que son las diversas proteínas que no se solubilizan ni con agentes reductores ni con detergentes [2] y que se vuelven insolubles por la naturaleza de sus enlaces cruzados. [3] [4]

Descrita como una matriz que parece mantener unidos los dos lados de la cutícula colágena para fortalecerla [5], también debe interpretarse como una matriz que separa la cutícula, exponiéndose así al entorno externo. [6] Las aleas se forman durante un proceso oxidativo donde la peroxidasa actúa sobre los residuos de tirosina unidos a las proteínas . Las aleas son un pliegue que, mediante el proceso de reticulación, provoca la contracción radial de las proteínas secretadas por las células de la costura .

Función

La función de las alae aún no está clara. Generalmente se le atribuye una función relacionada con la fuerza de la cutícula , el movimiento de los nematodos o el almacenamiento de grasa . Pero la estructura predominante de las alae de C. elegans contiene las proteínas del dominio ZP (CUT-1, CUT-3, CUT-5). El dominio ZP se ha denominado "la secuencia en busca de una función" y se le ha asignado el papel funcional del ensamblaje de la matriz y también, supuestamente, funciones en la transducción de señales olfativas y de feromonas . [7] [8] A pesar de la naturaleza estructural del dominio ZP , no es la proteína ideal solo para la fuerza. Dondequiera que se encuentren los dominios ZP , se encuentran en asociación definida o putativa con la transducción de señales acompañada de interacción con un entorno externo u hostil.

Función basada en datos genéticos de laH. Contortonematodo dauer

En el nematodo parásito Haemonchus contortus, una proteína del dominio ZP de un nematodo en la etapa Dauer se asoció genéticamente con una molécula diana encontrada en el ambiente que este nematodo podría estar utilizando para salir de la etapa Dauer . Esto se relacionó estadísticamente con un alto grado de significancia, lo que indica que las aleas pueden funcionar específicamente como un sitio receptor.

En el caso de H. contortus, el nematodo dauer puede permanecer en el epitelio gástrico durante meses y, hasta que las señales adecuadas indiquen que las condiciones fuera del huésped son favorables para la supervivencia de los huevos, desencadenará la reanudación del desarrollo. Durante la etapa dauer, las aberturas de la boca y el ano están selladas y los receptores neuronales alrededor de la cabeza se retraen. Las alas son más pronunciadas que en cualquier otra etapa y permanecen expuestas al entorno externo. Los desencadenantes para salir del estado dauer pueden determinarse por la concentración de moléculas objetivo alrededor del nematodo . Para medir las concentraciones con precisión, es necesaria una zona de receptores muy grande, por lo que puede requerirse una estructura como las alas.

Función postulada

Las alae parecen ser un receptor neuronal que responde a sólo un puñado de moléculas particulares de cada especie de nematodo . Hasta media docena de tipos de receptores pueden estar presentes en cualquier momento en las alae y cada tipo sería muy numeroso. Las moléculas objetivo en el entorno que estimulan cada tipo de receptor pueden entonces medirse para su concentración y alcanzar un umbral antes de que se instigue una acción. Estas acciones pueden instigar la entrada al estado dauer (L1 alae) , la salida del estado dauer ( feromona y/o presencia de un indicador de disponibilidad de alimento), para la reproducción sexual donde el área alrededor de la vulva y las gónadas de la hembra y el macho utilizan esta familia de receptores (RAM-5) donde es probable que el nematodo identifique que los órganos reproductivos están en contacto. [9] Y es muy probable que haya otras funciones que aún no hemos descubierto. [ ¿según quién? ]

Referencias

  1. ^ Ristoratore, F; Cermola, M; Nola, M; Bazzicalupo, P; Favre, R (julio de 1994). "Inmunolocalización ultraestructural de los sitios antigénicos CUT-1 y CUT-2 en las cutículas del nematodo Caenorhabditis elegans ". Revista de citología y patología submicroscópica . 26 (3): 437–43. PMID  8087805.
  2. ^ Fujimoto, Daisaburo; Kanaya, Shigenori (julio de 1973). "Cuticlina: una proteína estructural no colágena de la cutícula de Ascaris ". Archivos de bioquímica y biofísica . 157 (1): 1–6. doi :10.1016/0003-9861(73)90382-2. PMID  4352055.
  3. ^ Lewis, E.; Sebastián, M.; Nola, M.; Zei, F.; Lasandro, F.; Ristoratore, F.; Cermola, M.; Favre, R.; Bazzicalupo, P. (1 de octubre de 2014). "Genes de cuticlina de nematodos". Parásito . 1 (1S): S57-S58. doi : 10.1051/parásito/199401s1057 .
  4. ^ Lewis, E; Hunter, SJ; Tetley, L; Nunes, CP; Bazzicalupo, P; Devaney, E (25 de junio de 1999). "Los genes similares a cut-1 están presentes en los nematodos filariales, Brugia pahangi y Brugia malayi y, como en otros nematodos, codifican componentes de la cutícula". Parasitología molecular y bioquímica . 101 (1–2): 173–83. doi :10.1016/S0166-6851(99)00070-5. PMID  10413052.
  5. ^ De Giorgi, C.; De Luca, F.; Di Vito, M.; Lamberti, F. (20 de febrero de 1997). "Modulación de la expresión a nivel de splicing del ARN cut-1 en el juvenil infectivo de segundo estadio del nematodo fitoparásito Meloidogyne artiellia ". Genética molecular y general . 253 (5): 589–598. doi :10.1007/s004380050361. PMID  9065692. S2CID  11819745.
  6. ^ Vermont, RC, (2003) Caracterización del ADNc de Haemonchus contortus ( gusano de Barber ) que codifica una cuticulina. Tesis doctoral, Universidad Charles Sturt de Nueva Gales del Sur. Esta información no está disponible públicamente y se conserva en la Escuela de Agricultura de la CSU. Se puede obtener más información enviando un correo electrónico al autor.
  7. ^ Matsushita, F; Miyawaki, A; Mikoshiba, K (16 de febrero de 2000). "La vomeroglandina/CRP-Ductina se expresa fuertemente en las glándulas asociadas con el órgano vomeronasal del ratón: identificación y caracterización de la vomeroglandina del ratón". Comunicaciones de investigación bioquímica y biofísica . 268 (2): 275–81. doi :10.1006/bbrc.2000.2104. PMID  10679193.
  8. ^ Sutton, KA; Jungnickel, MK; Florman, HM (junio de 2002). "Si la música es el alimento del amor…". Nature Cell Biology . 4 (6): E154-5. doi :10.1038/ncb0602-e154. PMID  12042831. S2CID  42749251.
  9. ^ Yu, RY; Nguyen, CQ; Hall, DH; Chow, KL (17 de julio de 2000). "La expresión de ram-5 en la célula estructural es necesaria para la morfogénesis de los rayos sensoriales en la cola del macho de Caenorhabditis elegans". The EMBO Journal . 19 (14): 3542–55. doi :10.1093/emboj/19.14.3542. PMC 313976 . PMID  10899109.