Tylopilus felleus , comúnmente conocido como bolete amargo o tylopilus amargo , es un hongo de la familia de los boletes . Su distribución incluye el este de Asia, Europa y el este de América del Norte, extendiéndose hacia el sur hasta México y América Central. Una especie de micorriza , crece en bosques caducifolios y de coníferas , y a menudo fructifica bajo hayas y robles . Sus cuerpos frutales tienen tapas de convexas a planas que son de algún tono marrón, beige o tostado y generalmente miden hasta 15 cm (6 pulgadas) de diámetro. La superficie de los poros es inicialmente blanca antes de volverse rosada con la edad. Como la mayoría de los boletes, carece de anillo y se puede distinguir de Boletus edulis y otras especies similares por sus inusuales poros rosados y el prominente patrón en forma de red de color marrón oscuro en su tallo .
El micólogo francés Pierre Bulliard describió esta especie como Boletus felleus en 1788 antes de que fuera transferida al nuevo género Tylopilus . Es la especie tipo de Tylopilus y el único miembro del género que se encuentra en Europa. Tylopilus felleus ha sido objeto de investigaciones sobre compuestos bioactivos cuyas propiedades antitumorales y antibióticas han sido probadas . Aunque no es venenoso , generalmente se considera no comestible debido a su abrumador amargor.
La especie fue descrita por primera vez en la literatura científica como le bolet chicotin ( Boletus felleus ) por el micólogo francés Pierre Bulliard en 1788. [3] A medida que el gran género Boletus se dividió en géneros más pequeños, Petter Karsten lo transfirió en 1881 a Tylopilus , [ 4] un género diagnosticado por sus esporas rosadas y tubos adnatos . [5] Tylopilus felleus es la especie tipo de Tylopilus y el único miembro del género que se encuentra en Europa. Los sinónimos incluyen Boletus alutarius , descrito por Elias Magnus Fries en 1815 [6] y más tarde por Friedrich Wilhelm Gottlieb Rostkovius en 1844, y la posterior transferencia del taxón de Fries por Paul Christoph Hennings a Tylopilus , T. alutarius . [1] [7] Lucien Quélet colocó el taxón en Dictyopus en 1886 y luego en Rhodoporus en 1888, [2] pero ninguno de estos géneros se reconoce hoy, ya que el primero se fusionó con Boletus y el segundo con Tylopilus . [8] El análisis genético publicado en 2013 muestra que T. felleus y muchos (pero no todos) otros miembros de Tylopilus forman un clado de Tylopilus dentro de un grupo más grande llamado informalmente anaxoboletus en Boletineae . Otros clados del grupo incluyen los clados porcini y Strobilomyces , así como otros tres grupos compuestos por miembros de varios géneros, incluidos Xerocomus , Xerocomellus y Boletus badius y parientes. [9]
Variedad descrita de la región de los Grandes Lagos , var. uliginosus , fue reconocido por Alexander H. Smith y Harry D. Thiers en 1971 sobre la base de sus características microscópicas, [2] una distinción respaldada por el profesor CB Wolfe de la Universidad Estatal de Pensilvania. [10] Sin embargo , Index Fungorum no lo considera un taxón independiente. [1] De manera similar, Boletus felleus var. minor , publicado originalmente por William Chambers Coker y AH Beers en 1943 [11] (posteriormente transferido a Tylopilus por Albert Pilát y Aurel Dermek en 1974), [12] se ha convertido en sinonimia con T.feleus . [1] Charles Horton Peck describió Boletus felleus var. obesus en 1889, [13] pero no existe ningún registro de un espécimen tipo . [14] Aunque existen algunos registros de T. felleus en Australia, sus esporas son consistentemente de dimensiones más pequeñas y este taxón se ha clasificado como una especie separada, T. brevisporus . [15]
Tylopilus felleus deriva el nombre de su género del griego tylos "golpe" y pilos "sombrero" y su nombre específico del latín fel que significa "bilis", en referencia a su sabor amargo, similar a la bilis . [5] El hongo se conoce comúnmente como "bolete amargo" [16] o "tylopilus amargo". [17]
El sombrero de esta especie crece hasta 15 cm (6 pulgadas) de diámetro, [5] aunque algunos especímenes norteamericanos alcanzan los 30 cm (12 pulgadas) de ancho. [2] De color amarillo grisáceo a marrón pálido o nogal, al principio es ligeramente velloso y luego se vuelve suave con un brillo mate. Inicialmente es convexo antes de aplanarse con la madurez. [5] La piel del sombrero no se desprende de la pulpa. [18] Los poros que se encuentran debajo son blancos al principio y se vuelven rosados con la madurez. Son adnatos al tallo y se abultan hacia abajo a medida que el hongo envejece. [19] Los poros adquieren un color carmín o marrón, [20] y a menudo desarrollan manchas de color marrón oxidado con la edad, [21] y su número es de aproximadamente uno o dos por milímetro. [16] Los tubos son largos en relación con el tamaño de la tapa y miden de 2 a 3 cm (0,8 a 1,2 pulgadas) de profundidad en la parte media de la tapa. [21] El tallo es inicialmente bulboso antes de estirarse y adelgazarse en la parte superior; la parte inferior del tallo permanece hinchada, encogiéndose en ocasiones en la base donde se fija al sustrato . [21] Mide de 7 a 10 cm (2,8 a 3,9 pulgadas), rara vez a 20 cm (7,9 pulgadas) [2] , de alto y de 2 a 3 cm (0,8 a 1,2 pulgadas) de ancho, y puede sobresalir hasta 6 cm. (2,4 pulgadas) de ancho en la base. [19] Es de color más claro que la gorra y está cubierto con una gruesa red de marcas marrones, [19] que en apariencia se han comparado con medias de red . [20] Descrito como "muy apetitoso" en apariencia, [22] la pulpa es blanca o cremosa y rosada debajo de la cutícula del sombrero ; la pulpa también puede desarrollar tonos rosados en el lugar donde se ha cortado. [23] Tiene un ligero olor, [18] que ha sido descrito como agradable, [5] [24] además de ligeramente desagradable. [19] [20] La pulpa es más suave que la de otros boletes, [20] y tiende a volverse más esponjosa a medida que el hongo madura. [21] Los insectos rara vez infestan esta especie. [18]
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El color de la huella de las esporas es parduzco, con tintes rosados, rojizos o rosados. Las esporas tienen forma de fusible, son lisas y miden de 11 a 17 por 3 a 5 µm . [16] Los basidios (células portadoras de esporas) tienen forma de maza, tienen cuatro esporas y miden 18–25,6 por 7,0–10,2 µm. Los cistidios en las paredes de las trompas (pleurocistidios) tienen forma de fusible con una hinchazón central, paredes delgadas y contenido granular . Poseen puntas afiladas o cónicas y tienen dimensiones totales de 36 a 44 por 8,0 a 11,0 µm. En los bordes de los poros, los queilocistidios tienen una forma similar a los pleurocistidios y miden 24,8 a 44,0 por 7,3 a 11,0 µm. [17] El himenio de la variedad uliginosus de Smith y Thiers , cuando se monta en el reactivo de Melzer , muestra glóbulos rojizos de pigmento que miden 2 a 8 µm que aparecen en las hifas y en todo el himenio, y un glóbulo grande (8 a 12 µm) en el pleurocistidios. [2]
Se han documentado varias pruebas químicas que pueden ayudar a confirmar la identificación de esta especie. En la pulpa del sombrero, la aplicación de formaldehído hace que el tejido se vuelva rosado, las sales de hierro provocan un cambio de color a verde grisáceo, la anilina provoca un color lavanda a marrón rojizo y el fenol produce un color de rosa violáceo a marrón rojizo. En la cutícula de la tapa, el ácido nítrico produce un color naranja-salmón, el ácido sulfúrico crea un color rojo anaranjado, el amoníaco generalmente produce un color marrón y una solución de hidróxido de potasio generalmente produce un color naranja. [25]
El cocinero y autor italiano Antonio Carluccio informa que este es uno de los hongos más comunes que le trajeron para identificar, habiendo sido confundido con una especie comestible. [26] Los especímenes jóvenes pueden confundirse con muchos boletes comestibles, aunque a medida que los poros se vuelven más rosados, la especie se vuelve más fácil de identificar. Algunas guías recomiendan probar la pulpa, cuyo trozo más pequeño será muy amargo. [20] La reticulación oscuro sobre claro en el tallo es distintiva y tiene la coloración opuesta a la del tallo del preciado Boletus edulis . [26] T. felleus se encuentra en el mismo hábitat que B. badius , aunque los tubos amarillos y la carne azul magullada de este último distinguen fácilmente estas especies muy diferentes. B. subtomentosus puede tener una tapa de color similar, pero sus poros amarillos y su tallo delgado ayudan a identificarlo. [22]
Tylopilus rubrobrunneus , que se encuentra en los bosques de frondosas del este de América del Norte, es similar en apariencia a T. felleus pero tiene un sombrero de color púrpura a marrón púrpura. [23] Tampoco es comestible debido a su sabor amargo. [17] Otra especie norteamericana, T. variobrunneus , tiene un sombrero que es de color marrón rojizo a marrón castaño, con tonos oliva en la juventud. Tiene esporas más cortas que las de T.feleus , y normalmente miden de 9 a 13 por 3 a 4,5 μm. En el campo se distingue de esta última especie por su sabor entre suave y ligeramente amargo. [27] T. rhoadsiae , que se encuentra en el sureste de Estados Unidos, tiene un sombrero de color más claro que es más pequeño, de hasta 9 cm (3,5 pulgadas) de diámetro. [28] Los comestibles T. indecisus y T. ferrugineus se pueden confundir con T. felleus pero tienen tallos menos reticulados. [2] Las dimensiones de las esporas de la especie australiana T. brevisporus varían de 9,2 a 10,5 por 3,5 a 3,9 μm. [15] T. neofelleus , cuya distribución se limita a los bosques caducifolios de China, Nueva Guinea, Japón y Taiwán, se puede distinguir de T. felleus macroscópicamente por su sombrero de color marrón vináceo y su tallo de color marrón rosado a vináceo y microscópicamente por sus esporas más pequeñas. (que miden 11 a 14 por 4 a 5 μm) y pleurocistidios más largos (49 a 107 por 14 a 24 μm). [29]
Como todas las especies de Tylopilus , T. felleus es micorrízica . [30] Se encuentra en bosques caducifolios y de coníferas , a menudo debajo de hayas y robles [23] en suelos ácidos bien drenados , [31] que pueden ser arenosos, gravados o turbosos . [22] Si se encuentra en suelos calcáreos (calcáreos), será en áreas húmedas que se han anegado y tienen abundante hojarasca . [5] Los cuerpos frutales crecen solos o en pequeños grupos, y ocasionalmente en pequeños racimos con dos o tres unidos en la base del tallo. [21] Los cuerpos frutales también han estado creciendo en las cavidades de árboles viejos, [21] en viejos tocones de coníferas o en madera podrida enterrada. [30] El hongo obtiene la mayor parte de sus necesidades de nitrógeno de los aminoácidos derivados de la degradación de proteínas , aunque una cantidad menor se obtiene del aminoazúcar glucosamina (un producto de degradación de la quitina , un componente importante de las paredes celulares de los hongos ). La planta asociada a las micorrizas se beneficia de la capacidad del hongo para utilizar estas formas de nitrógeno, que a menudo abundan en el suelo del bosque. [32] Los cuerpos frutales aparecen durante el verano y el otoño, en cualquier momento de junio a octubre o incluso noviembre, en muchas de las zonas templadas del norte . [16] [18] Pueden aparecer grandes cantidades en algunos años y ninguna en otros, [22] generalmente proporcionales a la cantidad de lluvia. [18] La variedad uliginosus , conocida en Michigan , crece entre líquenes y musgos debajo de los pinos . [2]
En América del Norte se conoce desde el este de Canadá, al sur hasta Florida y al oeste hasta Minnesota en los Estados Unidos [16] y hasta México y América Central. [23] Su distribución europea está muy extendida; es relativamente común en muchas regiones pero raro o casi ausente en otras. [21] En Asia se ha registrado en las cercanías de Dashkin en el distrito de Astore del norte de Pakistán [33] y tan al este como China, donde se ha registrado en las provincias de Hebei , Jiangsu , Fujian , Guangdong y Sichuan , [34 ] y Corea. [35]
El fuerte sabor del cuerpo de la fruta puede tener algún papel en que los insectos lo eviten. [36] La pequeña especie de mosca Megaselia pygmaeoides se alimenta e infesta los cuerpos frutales de T. felleus en América del Norte, aunque parece preferir otros boletes en Europa. [36] Los cuerpos frutales pueden ser parasitados por el moho Sepedonium ampullosporum . [37] La infección produce necrosis del tejido del hongo y un color amarillo causado por la formación de grandes cantidades de aleurioconidios pigmentados ( conidios unicelulares producidos por extrusión de los conidióforos ). [38]
La bacteria Paenibacillus tylopili ha sido aislada de la micorrizosfera de T. felleus ; esta es la región alrededor de sus hifas subterráneas donde los nutrientes liberados por el hongo afectan la actividad de la población microbiana en el suelo. La bacteria excreta enzimas que le permiten descomponer la biomolécula quitina. [39]
Los cuerpos frutales de T. felleus tienen una alta capacidad para acumular cesio radiactivo ( 137 Cs) del suelo contaminado , característica atribuida a la penetración profunda del micelio en el suelo. [40] Por el contrario, la especie tiene una capacidad limitada para acumular el isótopo radiactivo 210 Po . [41]
Incluso cuando se cocina, huele fantástico, pero probar el Bolete amargo no sólo decepcionaría sino que quizás deprimiría al cazador de setas novato.
Hongos silvestres comestibles de América del Norte:
una guía desde el campo hasta la cocina [42]
Como sugiere su nombre común, es extremadamente amargo, aunque no tóxico como tal. Este amargor empeora con la cocción. [20] Un espécimen puede estropear el sabor de una comida completa preparada con champiñones. [18] A pesar de esto se vende en mercados ( tianguis ) en México. [43] [44] Una receta local de Francia, Rumania y Alemania del Este requiere guisarlo en leche desnatada , después de lo cual se puede comer o pulverizar y usar para darle sabor. [18] El hongo no es amargo para quienes carecen de sensibilidad genética al sabor amargo, [16] un rasgo dotado por el gen TAS2R38 ( receptor del gusto 2, miembro 38). [45] No se ha identificado el compuesto responsable del sabor amargo. [46]
El micelio de Tylopilus felleus se puede cultivar en cultivo axénico , en medio de crecimiento que contenga agar . El hongo puede formar cuerpos frutales si la temperatura es la adecuada y las condiciones de luz simulan un día de 12 horas. Los hongos suelen estar deformados y a menudo carecen de tallos, por lo que el sombrero crece directamente en la superficie y suele tener entre 0,5 y 1,0 cm (0,2 a 0,4 pulgadas) de diámetro. Hay pocas especies de Boletaceae que se sabe que dan frutos en cultivo, ya que los hongos ectomicorrízicos tienden a no dar frutos cuando se separan de su planta huésped . [47]
Se han extraído e investigado compuestos de T. felleus para posibles usos médicos. [20] Tylopilan es un betaglucano que se aisló de los cuerpos frutales en 1988 y que en pruebas de laboratorio demostró tener propiedades citotóxicas [48] y estimular una respuesta inmunológica no específica . En particular, mejora la fagocitosis , el proceso mediante el cual los macrófagos y granulocitos engullen y digieren bacterias extrañas. [49] En experimentos con ratones con células tumorales, pareció tener efectos antitumorales cuando se administró en combinación con una preparación de Cutibacterium acnes en un estudio polaco de 1994. [50] Investigadores en 2004 informaron que los extractos del cuerpo frutal inhiben la enzima lipasa pancreática ; fue el segundo más inhibidor de los 100 hongos que probaron. Un compuesto presente en el hongo, la N -γ-glutamil boletina, tiene una leve actividad antibacteriana . [51]
