El escarabajo rojo de la harina ( Tribolium castaneum ) es una especie de escarabajo de la familia Tenebrionidae , los escarabajos oscuros. El escarabajo rojo de la harina y otros escarabajos estrechamente relacionados, como el Gnatocerus cornutus , son una plaga mundial de productos almacenados, en particular cereales alimentarios , y un organismo modelo para la investigación etológica y de seguridad alimentaria [1] .
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Los escarabajos adultos son pequeños, de alrededor de 3 a 4 mm de largo (1/8 de pulgada), de un color óxido uniforme, marrón o negro. [2] La cabeza y el pronoto a veces son más oscuros que el resto del cuerpo.
El escarabajo rojo de la harina ataca los cereales almacenados y otros productos alimenticios, como harina, cereales, pasta, galletas, frijoles y nueces, provocando pérdidas y daños. Las Naciones Unidas, en un reciente compendio poscosecha, estimaron que Tribolium castaneum y Tribolium confusum , el confuso escarabajo de la harina , son "las dos plagas secundarias más comunes de todos los productos vegetales almacenados en todo el mundo". [3] Se realizó una investigación sobre el almacenamiento hermético de harina de trigo y maíz que protege contra el escarabajo rojo de la harina (2017) y se encontró que 12 días bajo almacenamiento hermético dan como resultado una mortalidad de RFB del 100% y confirma que los entornos herméticos son suficientes para controlar las plagas de insectos. [4]
El escarabajo es de origen indoaustraliano y tiene menos capacidad para sobrevivir al aire libre que la especie estrechamente relacionada Tribolium confusum . Tiene, como consecuencia, una distribución más meridional, aunque ambas especies se encuentran en todo el mundo en ambientes cálidos. El adulto es longevo, a veces vive más de tres años. Aunque anteriormente se lo consideraba un insecto relativamente sedentario, se ha demostrado en investigaciones moleculares y ecológicas que se dispersa a distancias considerables en vuelo. [5]
Las hembras de los escarabajos rojos de la harina exhiben un comportamiento de apareamiento poliándrico . Dentro de un solo período de cópula, una hembra se apareará con varios machos. Cualquier macho puede tener un recuento bajo de espermatozoides, ya que ha agotado su suministro a través de apareamientos anteriores, por lo que aparearse con varios aumenta la probabilidad de que la hembra obtenga una cantidad adecuada de esperma. [6]
Aunque múltiples eventos de apareamiento también pueden aumentar la probabilidad de encontrar espermatozoides genéticamente compatibles, la compatibilidad genética no siempre es un factor importante que impulsa el comportamiento poliándrico. [6] El aumento de la viabilidad de los embriones debido a una mayor compatibilidad genética no aumentó significativamente el número de escarabajos adultos con el tiempo, lo que indica que no jugó un papel importante en la aptitud de la población general. [6] Sin embargo, una mayor compatibilidad genética podría aumentar la diversidad genética de una población, lo que puede ser ventajoso en situaciones de rápido cambio ambiental. [7]
La disponibilidad de recursos y el tamaño de la población pueden afectar en gran medida la cantidad de apareamientos en los que participa cada individuo. El aumento del tamaño de la población dentro de un área determinada con recursos fijos puede limitar la cantidad de crías que pueden sobrevivir. [7] Esto puede resultar en una fuerte competencia entre los machos para ser el último compañero de la hembra, lo que conlleva una ventaja ya que la eyaculación de un apareamiento puede eliminarse durante apareamientos posteriores. [8] Cuando los recursos son limitados, el aumento del canibalismo entre machos competidores puede, en última instancia, disminuir la aptitud de la población en su conjunto, ya que disminuye tanto la producción como la supervivencia de la descendencia. [7]
En los escarabajos rojos de la harina, la capacidad del macho para atraer a las hembras (a través de feromonas ) tiene una base genética. Sin embargo, un mayor atractivo no se correlaciona con una mayor aptitud de la descendencia. Los genes de feromonas más atractivas no son un indicador fiable de que el macho también tenga genes que mejoren la supervivencia de la descendencia. [9]
Las hembras de diferentes poblaciones de escarabajos rojos de la harina son muy poliándricas, mientras que otras evitan tener múltiples parejas. Esto puede indicar que la ventaja o desventaja general también varía según el entorno. [7]
Las estrategias de elección de pareja varían entre las hembras de los escarabajos. Además, son capaces de realizar elecciones crípticas : el uso de múltiples receptáculos de esperma para almacenar esperma de diferentes machos, lo que permite una elección posterior sobre cuál usar. [10]
La elección de pareja también varía entre los escarabajos macho, aunque generalmente prefieren hembras vírgenes y maduras (identificadas por la ausencia de cualquier olor de las secreciones dejadas por parejas anteriores). Si un escarabajo hembra tiene una sola pareja y su recuento de espermatozoides es suficiente, ese macho tiene muchas posibilidades de engendrar descendencia con ella. [8] Los machos con una mayor capacidad para identificar a sus parejas preferidas tienen una ventaja, [8] al igual que los machos con secreciones más fuertemente perfumadas que disuaden mejor a los machos posteriores. [7]
Las poblaciones experimentales de escarabajos rojos de la harina que habían sido sometidas a una fuerte selección sexual durante varios años se volvieron resistentes a la extinción y, además, cuando se sometieron a endogamia , mantuvieron su aptitud durante hasta 20 generaciones. [11] Por el contrario, los linajes derivados de poblaciones que experimentaron una selección sexual débil o nula exhibieron una rápida disminución de la aptitud bajo la endogamia, y todas esas poblaciones se extinguieron en 10 generaciones. Estos resultados indicaron que la selección sexual reduce la carga mutacional y, al hacerlo, mejora la viabilidad de la población. [11]
La poligamia en los escarabajos rojos de la harina es un comportamiento común tanto a machos como a hembras de esta especie. La poliandria es, por tanto, poligamia en los miembros femeninos de una población, como se analiza en la sección anterior. Por otro lado, la poligamia se refiere a la poligamia practicada por los varones de una población.
En los escarabajos rojos de la harina, las hembras que adoptan un comportamiento polígamo producen más crías que aquellas que son menos polígamas. La poligamia se observa principalmente en poblaciones que carecen de diversidad genética . La poligamia en poblaciones genéticamente menos diversas es una forma de evitar la fertilización entre escarabajos que están estrechamente relacionados, ya que pueden ser genéticamente incompatibles. [12] Cuantas más parejas tenga un hombre o una mujer, mayores serán las posibilidades de que al menos uno de los apareamientos sea con una pareja no emparentada y mayor será la diversidad genética en la descendencia. De esta forma, se reduce la incompatibilidad genética y se aumenta la diversidad en una población. Por esta razón, las hembras copulan con más machos cuando la diversidad genética es baja para lograr el éxito de la fertilización y también aumentar la aptitud de su descendencia posterior.
Sin embargo, en algunos estudios se ha observado que la fertilización aún puede ocurrir cuando los escarabajos emparentados se aparean. No obstante, vale la pena señalar que se produce un número significativamente menor de descendencia cuando los escarabajos endogámicos se aparean que cuando los apareamientos son entre parejas exógamas. La fertilización exitosa observada en una pequeña parte de la investigación en escarabajos relacionados ha llevado a algunos biólogos a afirmar que puede no haber depresión endogámica en los escarabajos rojos de la harina. [13] Aunque hay una fertilización exitosa, se observa que se produce un menor número de descendencia total, lo que se puede argumentar que es un tipo de depresión endogámica ya que reduce la aptitud reproductiva.
Durante el apareamiento, se sabe que los escarabajos rojos de la harina adoptan un comportamiento polígamo. Se sabe que los escarabajos machos de la harina reconocen a sus parientes, mientras que las hembras no tienen esta capacidad. La falta de capacidad para reconocer a sus parientes ha llevado a las hembras a aparearse con cualquier macho de la población. [13] También se sabe que las hembras de los escarabajos rojos de la harina almacenan esperma después del apareamiento. En el primer apareamiento se almacena más esperma, lo que conduce a que se almacene menos esperma en los apareamientos posteriores. Sin embargo, la cantidad de esperma almacenado no impide que la última pareja masculina fertilice el óvulo. [14] Esto se debe al hecho de que con cada apareamiento, los machos pueden eliminar el esperma previamente almacenado, dando así a su propio esperma una ventaja para fertilizar el óvulo.
En los escarabajos rojos de la harina, se sabe que los machos tienen un comportamiento polígamo. Las investigaciones muestran en gran medida que los escarabajos rojos machos de la harina adoptan un comportamiento polígamo para evitar la depresión endogámica , especialmente cuando hay competencia de otros machos. Hay un mayor éxito de fertilización en los machos exógamos cuando compiten con machos endogámicos para fertilizar a la misma hembra. [15]
En los escarabajos polígamos, el macho que fecunda en último lugar a la hembra acaba teniendo un mayor éxito de fertilización. Por tanto, la poligamia puede verse como un resultado evolutivo en el que los machos compiten para ser los últimos en fertilizar el óvulo de la hembra y contribuir más a la siguiente generación. La precedencia de espermatozoides es, por tanto, un medio de competencia evolutiva a través del cual los machos intentan lograr un mayor éxito reproductivo. [dieciséis]
El escarabajo rojo de la harina ha desempeñado un papel importante como organismo modelo que sirve como modelo para el desarrollo y la genómica funcional. En comparación con Drosophila , el escarabajo rojo de la harina representa más fielmente el desarrollo de otros insectos. [17] En 2008, el genoma de Tribolium castaneum fue secuenciado, analizado y comparado con otros organismos como Drosophila . El escarabajo rojo de la harina y la mosca de la fruta comparten entre 10.000 y 15.000 genes. A pesar de sus genes compartidos, tienen sus diferencias. Durante el desarrollo, el patrón anteroposterior normalmente está regulado por el gen bicoide en Drosophila . Sin embargo, en el escarabajo rojo de la harina, no existe un ortólogo bicoide , sino que los genes ortodentículo y jorobado sustituyen al bicoide en el patrón anterior. [17]
Los escarabajos rojos de la harina son particularmente útiles para realizar experimentos de ARNi (interferencia de ARN). El ARNi es un ARN que degrada las transcripciones de ARNm para mostrar una disminución de la función genética. En comparación con Drosophila , el ARNi tiene una mayor respuesta en el escarabajo rojo de la harina, lo que lo hace ideal para experimentos de eliminación. [18]
La tecnología CRISPR ha demostrado ser útil en el estudio de Tribolium castaneum . En un experimento, los investigadores utilizaron CRISPR para desactivar el gen de la E-cadherina . La E-cadherina es una proteína unida a la membrana de las células epiteliales implicada en la adhesión entre células. [19] Esto resultó en problemas de desarrollo en el cierre dorsal. La eliminación del ARNi de la E-cadherina muestra el mismo efecto. [20] Esto muestra que la tecnología CRISPR y la edición de genes son opciones viables para estudiar el escarabajo rojo de la harina como organismo modelo de insecto.
Sinónimos de Tribolium castaneum (Herbst) son: [21] [22]
Algunos autores han citado los siguientes nombres como sinónimos de T. castaneum , pero en realidad se refieren a otras especies: [21]
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )