Strombidae , comúnmente conocida como caracoles verdaderos , es una familia taxonómica de caracoles marinos de tamaño mediano a muy grande en la superfamilia Stromboidea y la epifamilia Neostromboidae. El término caracoles verdaderos , al ser un nombre común, no tiene un significado exacto. Generalmente puede referirse a cualquiera de los Strombidae [1] pero a veces se usa de manera más específica para incluir solo a Strombus y Lambis . [2] La familia actualmente incluye 26 géneros existentes y 10 extintos .
Los gasterópodos estrómbidos viven principalmente en aguas tropicales y subtropicales . Estos animales están muy extendidos en el Indo-Pacífico occidental , donde se encuentran la mayoría de las especies y géneros. [3] Casi 40 de las especies vivas que solían pertenecer al género Strombus se pueden encontrar en la región del Indo-Pacífico. [4] También se encuentran en el Pacífico oriental y el Atlántico occidental , y se puede encontrar una sola especie en la costa atlántica africana . [3] Seis especies de estrómbidos se encuentran en la región del Caribe en general , incluyendo el caracol rosado Aliger gigas , el caracol goliat Titanostrombus goliath , el caracol ala de halcón Lobatus raninus , el caracol cola de gallo Aliger gallus , el caracol lechoso Macrostrombus costatus , el caracol de combate antillano Strombus pugilis y el caracol de combate de Florida Strombus alatus . Hasta hace poco, todas estas especies se colocaban en el género Strombus , pero ahora muchas especies se están moviendo a nuevos géneros. [5]
Los estrómbidos tienen largos pedúnculos oculares. La concha de un estrómbido tiene una abertura larga y estrecha y un canal sifonal . El margen de la concha tiene una hendidura cerca del extremo anterior que acomoda uno de los pedúnculos oculares. Esta hendidura se llama muesca estrómbida o estromboide . La muesca estromboide puede ser más o menos visible, dependiendo de la especie. [6] Las conchas de la mayoría de las especies de esta familia desarrollan un labio ensanchado al alcanzar la madurez sexual. Ponen huevos en hebras largas y gelatinosas. Los géneros Strombus y Lambis tienen muchas similitudes entre ellos, tanto anatómicas como reproductivas, aunque sus conchas muestran algunas diferencias notables.
Los estrómbidos fueron ampliamente aceptados como carnívoros por varios autores en el siglo XIX, un concepto erróneo que persistió durante varias décadas hasta la primera mitad del siglo XX. Esta ideología probablemente nació en los escritos de Lamarck , quien clasificó a los estrómbidos junto con otros caracoles supuestamente carnívoros, y fue copiada en este por autores posteriores. Sin embargo, las muchas afirmaciones de esos autores nunca fueron respaldadas por la observación de animales alimentándose en su hábitat natural . [7] Hoy en día, se sabe que los estrómbidos son herbívoros especializados y detritívoros ocasionales . Por lo general, se los asocia con arrecifes de aguas poco profundas y praderas marinas . [8]
A diferencia de la mayoría de los caracoles, que se deslizan lentamente sobre el sustrato sobre sus patas, los gasterópodos estrómbidos tienen un medio de locomoción característico: utilizan su opérculo córneo, puntiagudo y en forma de hoz para impulsarse hacia adelante en un movimiento llamado de salto. [1] [9]
La conducta de excavación, en la que un individuo se hunde total o parcialmente en el sustrato, también es frecuente entre los gasterópodos estrómbidos. El proceso de excavación en sí, que implica movimientos secuenciales distintos y comportamientos a veces complejos, es muy característico de cada especie. Por lo general, los gasterópodos estrómbidos de gran tamaño, como el caracol rosado Eustrombus gigas y el caracol araña Lambis lambis , no se entierran, excepto durante sus etapas juveniles. Sin embargo, especies más pequeñas como Strombus canarium y Strombus epidromis pueden enterrarse incluso después de la edad adulta. [10]
Durante mucho tiempo, todos los caracoles y sus parientes (los estrómbidos) se clasificaron en solo dos géneros, a saber, Strombus y Lambis . Esta clasificación todavía se puede encontrar en muchos libros de texto y sitios web en Internet. Basándose en la filogenia molecular [8] además de un registro fósil ampliamente documentado, ambos géneros han sido subdivididos en varios géneros nuevos por diferentes autores. [5] [11] [12]
La familia Strombidae en realidad comprende 26 géneros actuales y 10 géneros extintos (marcados con una daga †). [11] [13]
La revisión más reciente de Maxwell 2019 (ZooKeys 867:1-7) incluye un nuevo clado corona Neostromboidae para separar a Strombidae, Rostellariidae y Seraphsidae de sus familias hermanas Struthiolariidae y Aporrhaidae. Es de gran valor comprender los procesos evolutivos dentro de Stromboidea para reconocer la similitud universal en la posición del ojo en el extremo de los pedúnculos y un tentáculo cefálico disminuido que surge desde el medio hasta el final de ese pedúnculo. Esto contrasta con otros miembros de Stromboidea donde el ojo se ubica en la base del tentáculo cefálico. Estas diferencias fisiológicas representan dos conjuntos de organismos con historias de vida evolutivas divergentes e independientes y, por lo tanto, estas diferencias deben ser identificables dentro de la nomenclatura para darle significado a la forma en que nombramos las cosas. Nuevo clado corona Neostromboidae para separar Strombidae, Rostellariidae y Seraphsidae de sus familias hermanas Struthiolariidae y Aporrhaidae. Existe un valor significativo para comprender los procesos evolutivos dentro de Stromboidea para reconocer la similitud universal en la posición del ojo en el extremo de los pedúnculos y un tentáculo cefálico disminuido que surge desde el medio hasta el final de ese pedúnculo. Esto contrasta con otros miembros de Stromboidea donde el ojo está ubicado en la base del tentáculo cefálico. (de Maxwell et al. 2019) (https://www.researchgate.net/publication/334746905_Reconocimiento_y_definición_de_un_nuevo_clado_corona_dentro_de_Stromboidea_Rafinesque_1815_Mollusca_Gastropoda)
Históricamente , las relaciones filogenéticas entre los Strombidae se han abordado principalmente en dos ocasiones, utilizando dos métodos. En una monografía de 2005 , Simone propuso un cladograma (un árbol de descendencia) basado en un extenso análisis morfoanatómico de representantes de Aporrhaidae , Strombidae, Xenophoridae y Struthiolariidae . [6] En su análisis, Simone reconoció a los Strombidae como un taxón monofilético respaldado por 13 sinapomorfias (rasgos que comparten dos o más taxones y su ancestro común más reciente ), que comprende al menos ocho géneros distintos. Consideró al género Terebellum como el taxón más basal , que se distingue de los estrómbidos restantes por 13 sinapomorfias, incluido un pie redondeado. [6] Aunque el género Tibia quedó fuera del análisis, Simone lo consideró probablemente relacionado de cerca con Terebellum , aparentemente debido a algunas similitudes morfológicas bien conocidas entre ellos. [6] Con la excepción de Lambis , los taxones restantes fueron asignados previamente dentro del género Strombus . Sin embargo, según Simone, solo Strombus gracilior , Strombus alatus y Strombus pugilis , la especie tipo , permanecieron dentro de Strombus , ya que constituían un grupo distinto basado en al menos cinco sinapomorfías. [6] Los taxones restantes fueron considerados previamente como subgéneros , y fueron elevados al nivel de género por Simone al final de su análisis. El género Eustrombus (ahora considerado un sinónimo de Lobatus ), [11] en este caso, incluía a Eustrombus gigas (ahora considerado un sinónimo de Lobatus gigas ) y Eustrombus goliath (= Lobatus goliath ); de manera similar, el género Aliger incluía a Aliger costatus (= Lobatus costatus ) y Aliger gallus (= Lobatus gallus ). [6] [11]
Latiolais y sus colegas propusieron un enfoque diferente, esta vez basado en secuencias de la histona nuclear H3 y de los genes de la citocromo-c oxidasa I (COI) mitocondrial, en un artículo de 2006. El análisis incluyó 32 especies de estrómbidos que pertenecían o aún pertenecen a los géneros Strombus y Lambis . [8]
Los caracoles de la familia Strombidae son utilizados por los humanos de diversas maneras, principalmente como alimento o decoración. Varias especies pertenecientes a numerosos géneros entre los Strombidae se consideran económicamente importantes. Algunas especies han sido utilizadas en la cultura humana durante siglos. Desde antes de la Era de los Descubrimientos , las conchas de estrómbidos se usaban como instrumentos de viento , [14] y luego se usaron en la industria de la cal, en artesanías, como recuerdos e incluso en joyería. En el Caribe , Bermudas y el sureste de Estados Unidos , el caracol rosado Aliger gigas es buscado por sus perlas de caracol, que se han usado en joyería desde la era victoriana . [15]