Polistes carolina es una de las dos especies de avispa roja de papel que se encuentran en el este de los Estados Unidos (la otra es Polistes rubiginosus ) y se destaca por las crestas más finas en su propodeo . Es una avispa social de la familia Vespidae y subfamilia Polistinae . La especie es nativa de los Estados Unidos desde Texas hasta Florida, al norte de Nueva York y al oeste de Nebraska. [3] El nombre común de la avispa se debe al color marrón rojizo de su cabeza y cuerpo. P. carolina prefiere construir sus nidos en espacios protegidos.
La primera descripción de Polistes carolina aparece en el primer volumen de la 12.ª edición de Systema Naturae de Carl Linnaeus publicada en 1767. [4] En este volumen, se refirió a la especie como Vespa carolina . [4] Henri Louis Frédéric de Saussure la trasladó más tarde al género Polistes en 1855 después de que Pierre Andre Latreille acuñara el nuevo género en 1802. [5] P. carolina pertenece a la familia Vespidae , que incluye a casi todas las avispas eusociales y muchas de las avispas solitarias. Además, se ubica dentro de la subfamilia Polistinae ( avispas de papel ), que es la segunda subfamilia más grande dentro de Vespidae. Polistinae contiene dos grupos conductuales principales: fundación de enjambre, que involucra un gran número de obreras y varias fundadoras, y fundación independiente, que involucra a unas pocas obreras y fundadoras. ( P. carolina usa este último). [6]
Se ha descubierto que P. carolina está más estrechamente relacionada con P. metricus . Un análisis filogenético reciente ha demostrado que tanto P. carolina como P. metricus comparten un ancestro común con P. aurifer y P. fuscatus . [7]
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Ambos sexos de P. carolina miden entre 25 y 32 mm (0,98 y 1,26 pulgadas) de largo, con alas negras de longitudes que varían entre 15 y 25 mm (0,59 y 0,98 pulgadas). [1] [3] P. carolina se confunde a menudo con P. rubiginosus debido a su coloración marrón rojiza sorprendentemente similar. [3] [2] Las hembras se pueden distinguir por las genas desnudas de P. carolina en contraste con la pubescencia plateada en las genas de P. rubiginosus . Ambos sexos también se pueden diferenciar por la cresta transversal más gruesa del propodeo de P. rubiginosus en comparación con P. carolina . [3] [2] Además, los especímenes hembras de P. carolina tienen espacios malares mayormente desnudos (la distancia entre la órbita del ojo inferior y la boca). [8]
Las hembras de Polistes carolina suelen ser completamente ferruginosas (de color óxido) con la posibilidad de marcas negras formando manchas alrededor de sus ojos, líneas en la superficie dorsal del escapo, estrechas rayas laterales en sus escudos o una raya media incompleta en sus propodeos . También pueden estar presentes bandas en el esternón 2 o en los tergos 3 y 4. [3] Se pueden observar marcas amarillas adicionales muy restringidas en las mandíbulas , los clípeos , las órbitas internas, el tergo 1, las superficies externas de las tibias y los tarsos . [3] Las hembras también tienen caras más triangulares con antenas más cortas. [9]
Los machos suelen tener marcas negras o marrones más desarrolladas, como manchas en la parte media del fémur y el esternón. Las marcas amarillas varían, pero se han reportado en la cara y los esternones 1 a 4. Además, los machos tienen caras más cuadradas con antenas en forma de gancho más largas . [9]
Al igual que la mayoría de las avispas de papel, P. carolina construye nidos masticando fibras de plantas y madera con saliva para crear un material similar al papel. Cuando se secan, sus nidos forman una especie de paraguas o cúpula invertida con celdas expuestas similares a panales, que se abren en la parte inferior. [1] P. carolina prefiere anidar en espacios protegidos, [10] como lugares naturales en la vegetación o en las cavidades de los árboles. [9] También anidan con frecuencia en estructuras artificiales, como la parte inferior de puentes, techos, chimeneas y aleros. [9] [11]
P. carolina se encuentra con mayor frecuencia en el este de los Estados Unidos (junto con otra "avispa de papel roja", Polistes rubiginosus ) desde Nebraska hasta Texas y a lo largo de la costa atlántica desde Nueva York hasta Florida. [3] También se ha registrado como una especie adventicia en Ontario, Canadá, y fue introducida en Bermudas. [3]
Prefiere anidar en áreas protegidas como árboles huecos y a menudo se le observa en bosques. [3] Sin embargo, si tiene la oportunidad, también construirá nidos cerca de humanos, [10] como en la parte inferior de los techos. [9]
El ciclo de colonia de Polistes implica cuatro fases separadas que a menudo se superponen: la fase fundadora, la fase obrera, la fase reproductiva y la fase intermedia. [9]
La fase de fundación comienza en la primavera e implica que las hembras reproductoras jóvenes (llamadas fundadoras) construyan nuevos nidos, ya sea solas o en conjunto con otras fundadoras. [9] En estudios de campo, se observó que P. carolina tenía un rango de una a ocho fundadoras en colonias sobrevivientes. [10] Durante el período de fundación, muchas fundadoras se mueven entre nidos, a veces instalándose en otro nido (mudanzas) y a veces regresando a su propio nido (visitantes). [10] De esta manera, la fundadora continúa reevaluando sus opciones reproductivas. [12] Durante estas visitas, también se observó que las fundadoras ponían huevos en otros nidos. [10] Si bien la mayoría de los nidos son iniciados por una fundadora, generalmente se les unen hermanas completas que se convierten en subordinadas durante este período. [12]
Durante la fase de obreras en muchas especies de Polistes , las obreras adultas y los primeros machos están encerrados. [9] Sin embargo, P. carolina carece de machos tempranos durante este tiempo y en su lugar solo produce hembras obreras. [10] A medida que las obreras emergen, comienzan a asumir tareas de la colonia, como el mantenimiento del nido, la búsqueda de alimento y el cuidado de las larvas. [9]
La fase reproductiva dura desde la aparición de los primeros reproductores hasta que la colonia comienza a declinar y los nuevos reproductores se dispersan para formar sus propios nidos. [9] Durante este tiempo, cada fundadora se aparea con un macho diferente y pone sus huevos, siendo la fundadora dominante la que pone la mayoría de los huevos. [10]
El período entre el declive de la colonia y la fundación de nuevas colonias, la colonia inicial comienza a dispersarse a medida que los nuevos reproductores buscan ubicaciones para iniciar sus propios nidos. [9] Las fundadoras de la colonia a menudo desaparecen durante este tiempo, ya que los machos se acumulan en el nido. [9]
Las asociaciones de fundadoras en las especies de Polistes establecen relaciones claras de dominancia y subordinación en las que la dominante obtiene el mayor éxito reproductivo. A diferencia de lo que ocurre en muchas especies, la reina (la fundadora más dominante) no es necesariamente la hembra más grande. Más bien, la primera fundadora en llegar se convierte en reina y las posteriores se convierten en subordinadas. [10] Si bien la reina puede no ser la fundadora más grande, los estudios de campo han demostrado que la fundadora dominante generalmente tiene los ovarios más grandes de todas las fundadoras presentes en el nido. [10] La precedencia, en lugar de la jerarquía de tamaño, indica que la primera fundadora puede ser simplemente la más apta. Esto está respaldado por evidencia de que la primera hembra en emerger de la hibernación tiene el cuerpo allata (el sitio de síntesis de hormonas juveniles) más desarrollado y la alta síntesis de hormonas juveniles se correlaciona con el dominio y el desarrollo ovárico en Polistes. [10] Esta convención también podría ser un método para evitar peleas entre casi iguales, disminuyendo así el riesgo de lesiones tanto para dominantes como para subordinadas. [10]
Durante la fase de fundación del ciclo de la colonia, muchas fundadoras abandonan sus nidos y se unen a otros. Las fundadoras que se mudan con mayor frecuencia se unen al nido de una hermana completa, pero no aumentan su rango reproductivo al unirse a un nuevo nido. [10] La fundadora que se muda generalmente pone sus huevos en su nido anterior, por lo que unirse a un nuevo nido es un comportamiento sorprendente ya que las crías no estarán directamente relacionadas con ella. [12] Estas fundadoras que se mudan ayudan a cuidar a las crías, lo que se ha demostrado que es muy importante para la supervivencia de la colonia. Las colonias con fundadoras subordinadas tienen una tasa de éxito mucho mayor y una mayor productividad que las colonias solitarias. [10]
La fundadora domina la reproducción, pero no exclusivamente. Las fundadoras producen alrededor del 60% de la descendencia total y varias subordinadas producen el 40% restante. Solo alrededor del 20% de las subordinadas asociadas con un nido determinado no participan en la reproducción. [10] Según la teoría de la asimetría, a medida que los recursos se vuelven más escasos, la reina concede menos derechos reproductivos a las subordinadas (la reproducción se vuelve más sesgada hacia la reina) ya que las subordinadas tienen opciones de anidación más limitadas. Además, P. carolina no participa en la ingestión de huevos, lo que apoya la teoría de que la agresión no es el método principal para determinar la participación reproductiva. [10]
En P. carolina , varias fundadoras se aparean; sin embargo, cada fundadora se aparea solo una vez. [10] La ausencia de machos precoces en P. carolina es única en comparación con otras especies de Polistes . Sin embargo, esta falta de machos precoces indica que las obreras no se convierten en reinas inseminadas en esta especie [10] como es común en otras especies de avispas. [13]
P. carolina , como muchos insectos eusociales, sigue un sistema de determinación sexual haplodiploide , lo que significa que los machos son haploides y se desarrollan a partir de huevos no fertilizados, mientras que las hembras son diploides y se desarrollan a partir de huevos fertilizados. [14] Las hijas comparten un alelo idéntico de su padre haploide y reciben el otro alelo de los dos alelos de su madre diploide. Este conocimiento permite la determinación del parentesco entre individuos a través de algoritmos y programas informáticos como Relatedness 4.2 y Kinship 1.1.2. [10] Debido a este sistema de reproducción, el parentesco genético entre las fundadoras de compañeros de nido es de aproximadamente 0,75. [10] Sin embargo, los machos que se aparean no están relacionados con otros machos, ni con las hembras con las que se aparearon. [10]
P. carolina muestra un comportamiento altruista en la alimentación de sus parientes. Muchas hembras de Polistes alimentan preferentemente a su propia progenie para aumentar su éxito de supervivencia. Sin embargo, P. carolina no reconoce ni cuida preferentemente a su propia progenie. [12] Este comportamiento también podría explicar la falta de conflictos que se observa a menudo en esta especie. [15]
Las avispas P. carolina se alimentan principalmente de orugas en su estado larvario y de néctar en su estado adulto. [15] También se ha observado que se alimentan de larvas de crisomélidos y cigarras. [3] Las hembras alimentan a sus crías introduciendo la cabeza en las celdas que contienen las larvas. La alimentación de las larvas puede implicar transferencias visibles de alimento, como la carne de la oruga sostenida en sus mandíbulas o transferencias invisibles de néctar. [15]
Como P. carolina anida en áreas protegidas, suele construir nidos muy cerca de los humanos, como en espacios abiertos bajo un techo. Por lo general, las avispas de papel son relativamente poco agresivas y solo atacan a los humanos y a los animales si ellos o sus nidos se ven amenazados. Al igual que otras avispas aculeas, solo las hembras tienen la capacidad de picar. [16] A diferencia de las abejas, las avispas no tienen aguijones con púas que se puedan perder, por lo que pueden picar varias veces para defender un nido. [17]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de noviembre de 2024 ( enlace )