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Facopsis

Phacopsis es un género de hongos liquenícolas ( que habitan en líquenes ). Son parásitos de miembros de la gran familia de líquenes Parmeliaceae , de la que también son miembros. Originalmente propuesto por Edmond Tulasne en 1852 para contener 3 especies, Phacopsis ahora contiene 10 especies, aunque históricamente, 33 taxones han sido descritos en el género. Muchas de las especies son poco conocidas, algunas de ellas han sido documentadas solo a partir del espécimen tipo .

Las especies de Phacopsis aparecen como apotecios parcialmente sumergidos, de color marrón brillante a negro , que causan deformaciones similares a agallas en el talo del liquen huésped . Las características de Phacopsis que se utilizan para distinguir las especies entre sí incluyen la forma de sus esporas y el color y la reacción del hipotecio (una capa de tejido debajo del himenio que contiene las esporas ) cuando se tiñe utilizando una prueba de yodo-almidón . Dado que los hongos Phacopsis generalmente se limitan a vivir en huéspedes que pertenecen a un solo clado filogenético , la identidad del liquen huésped es otro carácter diagnóstico utilizado para identificar las especies.

Sistemática

Phacopsis fue circunscrita por el micólogo francés Edmond Tulasne en 1852 con múltiples especies originalmente clasificadas en el género Abrothallus . Tulasne incluía tres especies: P. clemens , P. varia y P. vulpina . [1] La última especie mencionada fue seleccionada más tarde como especie tipo por Frederic Clements y Cornelius Shear (1931), [2] y por John Axel Nannfeldt (1932). [3] De las otras dos especies originalmente incluidas en Phacopsis por Tulasne, P. clemens ha sido referida desde entonces al género Arthonia , [4] mientras que P. varia ahora se conoce como Opegrapha physciaria . [5]

En 1988, Dagmar Triebel y Gerhard Rambold propusieron que Phacopsis debería considerarse sinónimo de Nesolechia (otro género de hongos liquenícolas en Parmeliaceae), debido a las similitudes tanto en la estructura de sus apotecios como en las características de sus himenios. [6] Esta sinonimia propuesta, sin embargo, no fue aceptada por varios autores en los años siguientes, [7] [8] [9] hasta 1995, cuando Triebel, Rambold y John Elix demostraron que las supuestas diferencias que separaban a los dos géneros no eran consistentes. [10] Después de esto, Ove Eriksson y David L. Hawksworth utilizaron un concepto genérico expandido de Phacopsis ( sensu lato ) en la siguiente actualización de su publicación regular sobre la sistemática de los ascomicetos , Systema Ascomycetum . [11]

El análisis filogenético molecular publicado en 2015 demostró que el grupo de especies que entonces se consideraban miembros de Phacopsis en realidad comprendía tres linajes distintos , que representaban tres géneros: Phacopsis , Nesolechia y el recién circunscrito Raesaenenia . [12] En 2017, Divakar y sus colegas utilizaron un enfoque "filogenético temporal" desarrollado recientemente en ese momento en un intento de hacer que la clasificación a nivel de familia y género fuera más coherente con la historia evolutiva. Propusieron sinonimizar el género Nesolechia con Punctelia y Raesaenenia con Protousnea , porque los géneros liquenícolas se originaron relativamente recientemente y cayeron por debajo del umbral del marco temporal para el nivel de género. [13] Esta sinonimia propuesta no fue aceptada en un análisis crítico posterior del enfoque filogenético temporal para la clasificación de hongos. [14] En una revisión de 2018 de los desarrollos taxonómicos en la familia Parmeliaceae, los autores recomendaron no sinonimizar Nesolechia y Phacopsis , sugiriendo que la separación entre estos dos géneros aún no se ha establecido de manera suficiente. [15]

La clasificación de nivel superior de Phacopsis ha cambiado varias veces en su historia taxonómica. Se ha colocado en el orden Arthoniales , [16] en las familias Graphidaceae , [2] y Acarosporaceae . [17] Utilizando microscopía electrónica , Josef Hafellner examinó los ascos (células portadoras de esporas) de la especie tipo P. vulpina , mostrando que eran similares a las que se encuentran comúnmente en los miembros de Lecanoraceae , y por lo tanto consideró que el género estaba clasificado más apropiadamente en esta familia. [18] Esta colocación familiar, sin embargo, no fue corroborada en la revisión y revisión del género de Triebel y colegas en 1995. [10] El análisis filogenético molecular finalmente reveló su verdadera colocación filogenética en la familia Parmeliaceae . Esta relación es un ejemplo de adelfoparasitismo, en el que la especie huésped está estrechamente relacionada con el parásito; [19] este tipo de relación es bastante común en Lecanorales. El género Protousnea tiene una relación taxonómica hermana con Phacopsis . Se ha estimado que Phacopsis , que es un liquen, divergió evolutivamente de Protousnea, que forma líquenes, durante el Mioceno (hace entre 23,03 y 5,333 millones de años ). [12]

Descripción

Microscopía de ascos de Phacopsis vulpina . Se observan varias esporas en algunos de los ascos y, en algunos casos, se puede ver la zona no amiloide por encima del cuerpo axial.

Todas las especies son endocapílicas, lo que significa que poseen un talo en el que no se forma una estructura liquenizada morfológicamente distinta. Sus apotecios son de forma circular a irregular, y pueden estar dispersos o agregados. El excípulo (el margen exterior del apotecio) varía de incoloro a marrón negruzco, y a menudo comprende "unas pocas filas de células que pueden ser difíciles de reconocer". El hipotecio (una capa de tejido hifal denso justo debajo del himenio ) es incoloro a marrón negruzco. En algunas especies, las hifas en el hipotecio tienen una reacción de tinción violeta con una prueba de yodo-almidón ; esta característica se puede utilizar para distinguir entre algunas especies. El himenio es incoloro, de color marrón pálido u oliváceo pálido . Los ascos tienen forma más o menos de maza y contienen ocho esporas. Están rodeados por una capa de pared amiloide externa delgada y una capa de pared interna no amiloide más gruesa; Una zona no amiloide descansa sobre el cuerpo axial del asca . [10]

Las ascosporas son incoloras, carecen de septos y tienen paredes lisas con engrosamientos ocasionales en cada extremo. Las esporas tienen una variedad de formas; dependiendo de la especie, se han registrado las siguientes formas: elipsoide , ovoidal (en forma de huevo), fusiforme (en forma de huso), en forma de limón, falciforme ( en forma de hoz ), fabiforme (en forma de frijol) y parcialmente curvada. Los picnidios de Phacopsis están inmersos en el talo del huésped. Las picnosporas tienen forma baciliforme . [10]

Distribución

Los miembros de la familia hospedadora, Parmeliaceae, se encuentran en todo el mundo y la familia tiene centros de distribución en Asia y en el hemisferio sur ; Phacopsis probablemente se encuentra dondequiera que esté el hospedador. Una encuesta de Phacopsis de 1995 aceptó 13 taxones (ocho especies y varias variedades ) encontrados en 41 especies hospedadoras en 20 géneros. Se sabe poco sobre varias especies de Phacopsis , y algunas solo se han encontrado en su localidad tipo . [10] El miembro más al sur del género es Phacopsis usneae , que se sabe que se encuentra solo en el sur de Chile y la Antártida. [20]

Al igual que muchos hongos liquenícolas, las especies de Phacopsis suelen estar restringidas a vivir en un huésped que pertenece a un solo clado filogenético . En 2002, André Aptroot y Triebel sugirieron una posible relación filogenética cercana entre Paraparmelia y Xanthoparmelia , ya que se observó que Phacopsis australis crecía en representantes de ambos géneros de líquenes. [21] Desde entonces, el análisis filogenético molecular ha demostrado que son equivalentes, y Paraparmelia ahora se coloca en sinonimia con Xanthoparmelia . [22]

Especies

Las especies de Phacopsis se distinguen entre sí por las características de sus ascosporas, el color y la reacción amiloide del hipotecio y la identidad de su hospedador. [10] Según el Index Fungorum , se han descrito 33 taxones bajo el nombre Phacopsis (28 especies y 5 variedades). [23] Una estimación reciente (2022) ubica 10 especies en el género Phacopsis . [24] La siguiente lista de especies de Phacopsis indica su nombre, autoridad taxonómica ( se utilizan abreviaturas estándar ) y año de publicación, localidad tipo y especie hospedante (o género).

En 1995, Triebel y sus colegas describieron Phacopsis menegazziae como un hongo nepalí similar a Phacopsis oxyspora , pero con dimensiones de esporas más pequeñas y creciendo en el huésped Menegazzia terebrata . [10] Paul Diederich sinonimizó P. menegazziae con P. oxyspora en 2003, basándose en especímenes que encontró creciendo en Menegazzia con ascosporas similares en tamaño a las típicas P. oxyspora . [29] Phacopsis oxyspora (Tul.) Triebel & Rambold (1988) es ahora Nesolechia oxyspora (Tul.) A.Massal. (1856) , la especie tipo de Nesolechia .

Varias especies que antes se incluían en Phacopsis se han transferido a otros géneros. Entre ellas se incluyen:

Referencias

  1. ^ Tulasne, L.-R. (1852). "Mémoire pour servir à l'histoire organographique et fisiologique des Lichens". Annales des Sciences Naturelles Botanique . Serie 3 (en latín). 17 : 124.
  2. ^ ab Clements, Frederic E.; Shear, Cornelius L. (1931). Los géneros de hongos (2.ª ed.). Nueva York: Hafner Publishing. pág. 306.
  3. ^ Nannfeldt, JA "Studien über die Morphologie und Systematik der nichtlichenisierten inoperculaten Discomyceten" [Estudios sobre la morfología y sistemática de discomicetos inoperculados no liquenizados]. Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis (en alemán). 8 (2): 1–368.
  4. ^ "Detalles del registro: Phacopsis clemens Tul., Annls Sci. Nat., Bot., sér. 3 17: 124 (1852)". Índice Fungorum . Consultado el 14 de mayo de 2021 .
  5. ^ "Detalles del registro: Phacopsis varia Tul., Annls Sci. Nat., Bot., sér. 3 17: 125 (1852)". Índice Fungorum . Consultado el 14 de mayo de 2021 .
  6. ^ abc Triebel, D .; Rambold, G. (1988). " Cecidonia und Phacopsis (Lecanorales): zwei lichenicole Pilzgattungen mit cecidogenen Arten" [ Cecidonia y Phacopsis (Lecanorales): dos géneros de hongos liquenícolas con especies cecigénicas]. Nueva Hedwigia (en alemán). 47 (3–4): 279–309.
  7. ^ Eriksson, OE; Hawksworth, David L. (1989). "Notas sobre la sistemática de los ascomicetos. Núms. 804–888". Systema Ascomycetum . 8 (1): 59–86.
  8. ^ Alstrup, V.; Hawksworth, DL (1990). "Los hongos liquenícolas de Groenlandia". Meddelelser de Grønland Biosciences . 31 : 1–90.
  9. ^ Hafellner, J.; Sancho, LG (1990). "Über einige Pilze und Flechten aus den Gebirgen Zentralspaniens und den Ostalpen (mit 8 Abbildungen)" [Sobre algunos hongos y líquenes de las montañas del centro de España y de los Alpes orientales (con 8 figuras)]. Herzogia (en alemán). 8 (3–4): 363–382. doi :10.1127/herzogia/8/1990/363. S2CID  249732880.
  10. ^ abcdefgh Triebel, Dagmar; Rambold, Gerhard; Elix, John A. (1995). "Un resumen del género Phacopsis (Lecanorales)". El briólogo . 98 (1): 71–83. doi :10.2307/3243643. JSTOR  3243643.
  11. ^ Eriksson, OE; Hawksworth, David L. (1995). "Notas sobre la sistemática de los ascomicetos. Núms. 1885–2023". Systema Ascomycetum . 14 : 41–77.
  12. ^ abc Divakar, Pradeep K.; Crespo, Ana; Wedin, Mats; Leavitt, Steven D.; Hawksworth, David L.; Myllys, Leena; et al. (2015). "Evolución de relaciones simbióticas complejas en una familia de hongos formadores de líquenes de origen morfológico". New Phytologist . 208 (4): 1217–1226. doi : 10.1111/nph.13553 . hdl : 10652/3753 . PMID  26299211.
  13. ^ Divakar, Pradeep K.; Crespo, Ana; Kraichak, Ekaphan; Leavitt, Steven D.; Singh, Garima; Schmitt, Imke; Lumbsch, H. Thorsten (2017). "Uso de un método filogenético temporal para armonizar la clasificación a nivel de familia y género en el clado más grande de hongos formadores de líquenes". Diversidad fúngica . 84 : 101–117. doi :10.1007/s13225-017-0379-z. S2CID  40674310.
  14. ^ Lücking, Robert (2019). "¡Detengamos el abuso del tiempo! La clasificación temporal estricta no es el futuro de las clasificaciones basadas en rangos en hongos (incluidos los líquenes) y otros organismos". Critical Reviews in Plant Sciences . 38 (3): 199–253. doi :10.1080/07352689.2019.1650517. S2CID  202859785.
  15. ^ Thell, Arne; Kärnefelt, Ingvar; Seaward, Mark D. (2018). "División o sinonimización: concepto de género y taxonomía ejemplificados por las Parmeliaceae en la región nórdica". Graphis Scripta . 30 (6): 130–137.
  16. ^ Eriksson, OE; Hawksworth, David L. (1987). "Una lista alfabética de los nombres genéricos de los ascomicetos - 1987". Systema Ascomycetum . 6 (1): 1–109.
  17. ^ Kirk, PM; Cannon, PF; David, JC; Stalpers, JA, eds. (2001). Diccionario de hongos de Ainsworth y Bisby (novena edición). Oxon, Reino Unido: CABI Bioscience. ISBN 978-0-85199-377-5.
  18. ^ Hafellner, Josef (1987). "Studien über lichenicole Pilze und Flechten V. Über die Gattung Phacopsis Tul. emend. Körber (Lecanorales)" [Estudios sobre hongos y líquenes liquenicole V. Sobre el género Phacopsis Tul. enmendar. Körber (Lecanorales)]. Herzogia (en alemán). 7 : 343–352. doi :10.1127/herzogia/7/1987/343. S2CID  249719030.
  19. ^ Peršoh, Derek; Rambold, Gerhard (2002). "Phacopsis — Un género liquenícola de la familia Parmeliaceae" (PDF) . Progreso micológico . 1 (1): 43–55. doi :10.1007/s11557-006-0004-0. S2CID  9935563.
  20. ^ Alstrup, Vagn; Olech, María; Wietrzyk-Pełka, Paulina; Węgrzyn, Michał Hubert (2018). "Los hongos liquenícolas de las Islas Shetland del Sur, Antártida: guía de identificación y diversidad de especies". Acta Societatis Botánicorum Poloniae . 87 (4). Sociedad Botánica Polaca: 22. doi : 10.5586/asbp.3607 .
  21. ^ ab Aptroot, André; Triebel, Dagmar (2002). "Una nueva especie de Phacopsis en Paraparmelia y Xanthoparmelia en el sur de África". Nueva Hedwigia . 74 (3–4): 405–409. doi :10.1127/0029-5035/2002/0074-0405.
  22. ^ Blanco, Oscar; Crespo, Ana; Elix, John A .; Hawksworth, David L.; Lumbsch, H. Thorsten (2004). "Una filogenia molecular y una nueva clasificación de líquenes parmelioides que contienen líquenes de tipo Xanthoparmelia (Ascomycota: Lecanorales)". Taxon . 53 (4): 959–975. doi :10.2307/4135563. JSTOR  4135563.
  23. ^ "Resultados para el término de búsqueda "Phacopsis"". Especie Fungorum . Consultado el 30 de marzo de 2022 .
  24. ^ Wijayawardene, NN; Hyde, KD; Dai, DQ; Sánchez-García, M.; Ir a, BT; Saxena, RK; et al. (2022). "Esquema de hongos y taxones similares a hongos - 2021". Micosfera . 13 (1): 53–453. doi : 10.5943/mycosphere/13/1/2 . hdl : 10481/76378 . S2CID  249054641.
  25. ^ Zhurbenko, Mikhail P. (2010). "Nuevos e interesantes hongos liquenícolas de Eurasia. II" (PDF) . Mycosphere . 1 (3): 213–222. Icono de acceso abierto
  26. ^ ab Rambold, G.; Triebel, D. (1992). Las asociaciones interlecanoraleñas . Bibliotheca Lichenológica. vol. 48. Berlín/Stuttgart: J. Cramer. pag. 169.ISBN​ 978-3-443-58027-8.
  27. ^ Dodge, Carroll William (1948). Líquenes y parásitos de líquenes . Informes (Expedición de investigación antártica de BANZ, (1929-1931). Serie B, Zoología y botánica. Vol. 7. Adelaide: Hassell Press. p. 264. OCLC  19094928.
  28. ^ Zhurbenko, Mikhail P.; Enkhtuya, Ochirbat; Javkhlan, Samiya (2019). "Una primera sinopsis de hongos liquenícolas de Mongolia, con la descripción de cinco nuevas especies". Plant and Fungal Systematics . 64 (2): 345–366. doi : 10.2478/pfs-2019-0023 .
  29. ^ Diederich, Paul (2003). "Nuevas especies y nuevos registros de hongos liquenícolas americanos". Herzogia . 16 : 41–90.
  30. ^ "Detalles del registro: Phacopsis crustulosae Creveld, Biblthca Lichenol. 17: 281 (1981)". Índice Fungorum . Consultado el 30 de marzo de 2022 .
  31. ^ Diederich, Paul; Lawrey, James D.; Ertz, Damien (2018). "La clasificación y lista de 2018 de hongos liquenícolas, con 2000 taxones no liquenizados, obligadamente liquenícolas". The Bryologist . 121 (3): 340–425. doi :10.1639/0007-2745-121.3.340. S2CID  92396850.
  32. ^ "Detalles del registro: Phacopsis ericetorum (Flot. ex Körb.) Vouaux, Bull. Soc. mycol. Fr. 30(2): 144 (1914)". Índice Fungorum . Consultado el 30 de marzo de 2022 .
  33. ^ "Detalles del registro: Phacopsis falcispora Triebel & Rambold, en Triebel, Rambold & Elix, Bryologist 98(1): 76 (1995)". Índice Fungorum . Consultado el 30 de marzo de 2022 .
  34. ^ Etayo, Javier; Diederich, Paul (2000). " Echinodiscus lesdainii gen. et comb. nov., un nuevo nombre para Phacopsis lesdainii Vouaux (Ascomycetes, Leotiales liquenícolas)". Bulletin de la Société des naturalistes luxembourgeois : 63–66.
  35. ^ "Detalles del registro: Phacopsis macrospora Uloth, Flora, Regensburg 44: 653 (1861)". Índice Fungorum . Consultado el 6 de noviembre de 2021 .
  36. ^ "Detalles del registro: Phacopsis muelleri Willey, Enum. Lich. New Bedford: 34 (1892)". Index Fungorum . Consultado el 30 de marzo de 2022 .
  37. ^ Hawksworth, David L.; Santesson, Rolf (1988). "Skyttella, un nuevo género para Phacopsis mulleri Willey (sin. Agyrium flavescens Rehm)" (PDF) . Graphis Scripta . 2 (2): 33–37.