Orobanchaceae , las escobas , es una familia de plantas mayoritariamente parásitas del orden Lamiales , con unos 90 géneros y más de 2000 especies . [3] Muchos de estos géneros (p. ej., Pedicularis , Rhinanthus , Striga ) se incluían anteriormente en la familia Scrophulariaceae sensu lato . [4] [5] [6] Con su nueva circunscripción, Orobanchaceae forma una familia monofilética distinta. [6] Desde una perspectiva filogenética , se define como el clado de corona más grande que contiene Orobanche major y parientes, pero ni Paulownia tomentosa ni Phryma leptostachya ni Mazus japonicus . [7] [8]
Las Orobanchaceae son hierbas anuales o hierbas o arbustos perennes , y la mayoría (todas excepto Lindenbergia , Rehmannia y Triaenophora ) son parásitas de las raíces de otras plantas, ya sean holoparásitas o hemiparásitas (total o parcialmente parasitarias). Las especies holoparásitas carecen de clorofila y por tanto no pueden realizar la fotosíntesis .
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Orobanchaceae es la más grande de las 20 a 28 familias de dicotiledóneas que expresan parasitismo. [9] Aparte de algunos taxones no parásitos, la familia muestra todo tipo de parasitismo vegetal: parásito facultativo , parásito obligado , hemiparásitos y holoparásitos.
Las plantas parásitas se unen a su huésped mediante haustorios , que transfieren nutrientes del huésped al parásito. Sólo las especies hemiparásitas poseen un extenso sistema de raíces adicional denominado haustorio lateral. En la mayoría de las especies holoparásitas hay una masa hinchada de raíces cortas y voluminosas o un gran órgano haustorial hinchado, que puede ser simple o compuesto, comúnmente llamado haustorio terminal o primario. [10]
Las plantas se reducen a tallos vegetativos cortos, sus hojas alternas se reducen a escamas carnosas con forma de dientes y tienen pelos multicelulares intercalados con pelos glandulares. [11]
Las especies hemiparásitas (transferidas de Scrophulariaceae) con hojas verdes son capaces de realizar la fotosíntesis y pueden ser parásitos facultativos u obligados.
Las flores hermafroditas son bilateralmente simétricas y crecen en racimos o espigas o individualmente en el ápice del tallo delgado. El cáliz tubular está formado por 2 a 5 sépalos unidos. Hay cinco pétalos bilabiados unidos que forman la corola y pueden ser amarillentos, parduscos, violáceos o blancos. El labio superior es bilobulado y el labio inferior trilobulado. Hay dos estambres largos y dos cortos en filamentos delgados, insertados debajo de la mitad o en la base del tubo de la corola, alternándose con los lóbulos del tubo. Un quinto estambre es estéril o falta por completo. Las anteras se dehiscen mediante hendiduras longitudinales. El pistilo es unicelular. El ovario es superior. Las flores son polinizadas por insectos o pájaros (p. ej. colibríes , como en Castilleja ).
El fruto es una cápsula unilocular, dehiscente , no carnosa, con muchas semillas endospérmicas muy diminutas . Los frutos de Orobanchaceae son pequeños y abundantes y pueden producir entre 10.000 y 1.000.000 de semillas por planta. [12] Estos son dispersados por el viento a largas distancias, lo que aumenta sus posibilidades de encontrar un nuevo huésped.
El desarrollo de los haustorios fue un evento evolutivo significativo que permitió el avance de las plantas parásitas . El clado holoparásito, Orobanche , delinea la primera transición del hemiparasitismo al holoparasitismo dentro de Orobanchaceae.
A pesar de los rasgos morfológicos similares encontrados tanto en Scrophulariaceae como en Orobanchaceae, esta última ahora se considera morfológica y molecularmente monofilética, aunque muchos de sus géneros alguna vez fueron considerados parte de la familia Scrophulariaceae.
Lindenbergia , alguna vez tratada como miembro de Scrophulariaceae, es uno de los únicos géneros autótrofos dentro de Orobanchaceae. Se cree que es el grupo hermano de los géneros hemiparásitos dentro de su familia. [13]
Se ha sugerido que el parasitismo y sus diferentes modos tienen un impacto en la evolución del genoma , con mayores tasas de sustitución del ADN en organismos parásitos en comparación con los taxones no parásitos. [14] Por ejemplo, los taxones de holoparásitos de Orobanchaceae exhiben tasas de evolución molecular más rápidas que los hemiparásitos confamiliares en tres genes de plastidios . [15]
En un estudio que compara las tasas de evolución molecular de taxones parásitos versus no parásitos para 12 pares de familias de angiospermas, incluidas Apodanthaceae , Cytinaceae , Rafflesiaceae , Cynomoriaceae , Krameriaceae , Mitrastemonaceae , Boraginaceae , Orobanchaceae, Convolvulaceae , Lauraceae , Hydnoraceae y Santalaceae / Olacaceae . , los taxones parásitos evolucionan en promedio más rápido que sus parientes cercanos en las secuencias del genoma mitocondrial, plástido y nuclear. [16] Mientras que Orobanchaceae se ajusta a esta tendencia para el ADN de plástidos, parecen evolucionar más lentamente que sus contrapartes no parasitarias en comparaciones que involucran ADN nuclear y mitocondrial. [dieciséis]
Orobanchaceae comprende los siguientes géneros, enumerados según su rasgo de historia de vida. [ cita necesaria ]
La familia Orobanchaceae tiene una distribución cosmopolita , encontrándose principalmente en Eurasia templada , América del Norte , América del Sur , partes de Australia , Nueva Zelanda y África tropical . La única excepción a su distribución es la Antártida, aunque algunos géneros pueden encontrarse en regiones subárticas . [17]
Esta familia tiene una enorme importancia económica debido a los daños a los cultivos causados por algunas especies de los géneros Orobanche y Striga . A menudo parasitan cultivos de cereales como caña de azúcar , maíz , mijo , sorgo y otros cultivos agrícolas importantes como caupí , girasol , cáñamo , tomates y legumbres . Debido a la naturaleza ubicua de estos parásitos en particular en los países en desarrollo, se estima que afectan el sustento de más de 100 millones de personas, matando entre el 20 y el 100 por ciento de los cultivos, dependiendo de la infestación. [18]
Algunos géneros, especialmente Cistanche y Conopholis , están amenazados por la actividad humana, incluida la destrucción del hábitat y la sobreexplotación tanto de las plantas como de sus huéspedes.
La investigación de esta familia de plantas a menudo puede resultar difícil debido a los requisitos de permisos para su recolección, viaje e investigación.
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