Nyctibatrachus major , la rana nocturna de Malabar , rana arrugada grande o rana de ojos estrechos de Boulenger [3] es una especie de anfibios de la familia Nyctibatrachidae , comúnmente conocida como las ranas robustas. Fue descrita en 1882 por el zoólogo George Albert Boulenger y es la especie tipo del género Nyctibatrachus . Es una rana grande para su género, con una longitud hocico-cloaca adulta de 31,5-52,0 mm (1,24-2,05 pulgadas) para los machos y 43,7-54,2 mm (1,72-2,13 pulgadas) para las hembras. Es principalmente de color marrón a grisáceo, con una parte superior de color marrón grisáceo oscuro, una parte inferior de color blanco grisáceo y costados de color gris claro. También tiene una variedad de marcas grises o marrones . Cuando se conserva en etanol , es mayoritariamente de color marrón grisáceo a gris, con los lados blanquecinos. Los sexos se pueden distinguir por la presencia de glándulas femorales (glándulas bulbosas cerca de la parte interna del muslo) en los machos.
La especie es endémica de la cordillera de los Ghats occidentales de la India, donde se encuentra en Kerala , Tamil Nadu y Karnataka . Los adultos habitan en arroyos forestales de rápido movimiento a elevaciones de hasta 900 m (3000 pies) y tienen requisitos de hábitat muy específicos. Los adultos se encuentran principalmente en o cerca del agua y son nocturnos; los subadultos se pueden encontrar tanto de noche como de día. Su dieta consiste principalmente en otras ranas y larvas de insectos. Durante un período de varios días o semanas, las hembras ponen múltiples nidadas pequeñas de huevos en hojas y rocas que sobresalen del agua; los renacuajos caen al agua de abajo al eclosionar. La especie está actualmente clasificada como vulnerable en la Lista Roja de la UICN debido a su área de distribución pequeña y fragmentada y la degradación continua del hábitat . Las amenazas a la especie incluyen la pérdida de hábitat, el aumento de la presencia humana cerca de los arroyos que habita y posiblemente la contaminación por nitratos causada por el uso excesivo de fertilizantes.
El zoólogo George Albert Boulenger describió formalmente la especie como Nyctibatrachus major en 1882 sobre la base de doce especímenes tipo de lo que él llamó "Wynaad" y "Malabar", creando el género Nyctibatrachus en la misma publicación. [4] [5] N. major fue posteriormente designada como la especie tipo de Nyctibatrachus en 1942 por el herpetólogo estadounidense George Myers . [6] [7] En 1910, el zoólogo Nelson Annandale describió la especie Rana travancorica sobre la base de especímenes recolectados de Travancore , presumiblemente debido a la forma de las pupilas en estos especímenes, que era típica del género Rana . [8] [9] Esta especie fue sinonimizada con N. major por el herpetólogo Raghavan Pillai en 1978, ya que encontró que la forma de la pupila era una característica variable en los especímenes preservados. [9] Aunque esta sinonimia fue cuestionada por el herpetólogo Sushil Dutta en 1997, desde entonces se ha comprobado que es válida y R. travancorica se trata actualmente como sinónimo de N. major . [3] [5] En 2011, el herpetólogo Sathyabhama Biju y sus colegas reexaminaron los especímenes a partir de los cuales se describió la especie y concluyeron que varios de ellos en realidad representaban especies distintas de N. major ; luego designaron una hembra adulta recolectada de "Malabar" como lectotipo para evitar la incertidumbre taxonómica posterior y asegurar que el género Nyctibatrachus pudiera vincularse a una sola especie tipo. [5]
No existen subespecies de N. major . [3] Actualmente se la trata como una de las 34 especies del género de ranas nocturnas Nyctibatrachus , en la familia Nyctibatrachidae , comúnmente conocidas como las ranas robustas. [7] Según un estudio de 2017 del herpetólogo Sonali Garg y colegas, dentro del género, es hermana (más estrechamente relacionada) con un clado (grupo de organismos que descienden de un ancestro común ) formado por N. acanthodermis y N. gavi . Estas tres especies son además hermanas de un clado formado por N. grandis y N. sylvaticus . El clado de estas cinco especies es hermano de N. radcliffei , y estas seis especies son hermanas de N. indraneili . [10] [11] Un estudio de 2014 encontró una relación ligeramente diferente, siendo major hermana de gavi , y acanthodermis hermana de ese clado. [12] El siguiente cladograma muestra las relaciones dentro de este clado basándose en una filogenia del estudio de 2017 de Sonali Garg y colegas: [10]
En 2010, se le colocó un código de barras al ADN de la especie. Este código de barras permite identificar con precisión especímenes desconocidos de la rana incluso con pequeñas muestras de tejido, lo que podría ayudar a resolver incertidumbres taxonómicas y ayudar a los esfuerzos de conservación de la especie. El desarrollo de marcadores microsatélites específicos de la especie podría ofrecer herramientas para evaluar la variación genética y la dinámica de la población , lo que proporcionaría más información para las estrategias de conservación de esta especie. [13]
Nyctibatrachus major es una especie grande de rana nocturna, con una longitud hocico-cloaca adulta de 31,5-52,0 mm (1,24-2,05 pulgadas) para los machos y 43,7-54,2 mm (1,72-2,13 pulgadas) para las hembras; otras especies en el grupo "grande" de Nyctibatrachus varían en tamaño de 41 a 77 mm (1,6 a 3,0 pulgadas). [5] [14] La parte superior es de color marrón grisáceo oscuro, con marcas variables de gris claro y marrón oscuro, y la parte inferior es de color blanco grisáceo. Los lores (área entre los ojos y las fosas nasales) y el área alrededor del tímpano (oreja externa) son de color marrón oscuro, con una franja gris oscura entre los párpados, y los iris son de color marrón oscuro. Los lados del vientre son de color gris claro, moteados con blanco y gris oscuro, y la ingle es de color marrón oscuro. Las extremidades son de color marrón con bandas diagonales pálidas. Cuando se conserva en etanol al 70% , el color de la parte superior cambia a marrón grisáceo, marcado de forma variable con marrón pálido y oscuro. El color de la banda entre los párpados cambia a gris tenue, y la parte inferior y los lados se vuelven blanquecinos, estos últimos marcados con manchas negras. [5] Los machos y las hembras son ampliamente similares en su apariencia externa, pero se pueden distinguir por la presencia de las glándulas femorales (glándulas bulbosas cerca de la parte interna del muslo) en los machos. [14] Al igual que otras ranas del género, tiene dos filas de dientes vomerinos a lo largo de cada cresta vomerina y un hígado de color negro azulado que se puede ver a través de la piel de la parte inferior. [5] Las ranas macho también tienen dos sacos vocales , [4] que se ven como un par interno de hendiduras en la parte posterior de la mandíbula inferior. Los sacos se expanden hacia los lados y alcanzan un gran tamaño cuando se inflan. [5]
La especie puede confundirse con varias otras especies de su género, a saber, N. dattatreyaensis , N. humayuni , N. indraneili , N. jog , N. karnatakaensis , N. petraeus y N. vrijeuni . Se puede distinguir de estas especies por su gran tamaño; discos de dedos y dedos bien desarrollados; la ausencia de un surco en el disco del tercer dedo; la presencia de un surco en el disco del cuarto dedo; arrugas visibles y protuberancias glandulares en la piel de la parte superior; membranas de tamaño mediano entre los dedos; y una cresta prominente en forma de Y desde el labio superior hasta las fosas nasales. [5]
Los renacuajos de esta especie son principalmente negros, con el cuerpo marrón, la parte inferior de la cabeza también marrón y la cola mayoritariamente blanca. Tienen dos marcas largas y pálidas en la parte inferior de la espalda y la cola tiene bandas oscuras cerca del frente. Los renacuajos tienen una longitud máxima de 5,2 cm (2,0 pulgadas), de los cuales la mitad o dos tercios son la cola. Sus cabezas y cuerpos tienen forma de huevo y son algo aplanados, y la boca es pequeña y no tiene dientes. Después de alcanzar una longitud de 1,5 a 1,9 cm (0,59 a 0,75 pulgadas), los renacuajos solo tienen un muñón de cola y comienzan a metamorfosearse ; se pueden distinguir de los adultos por la falta de surcos en los dedos. [15]
Los llamados publicitarios consisten en notas solitarias de 0,05 segundos de duración, emitidas con unos 20 segundos de diferencia. Los llamados se emiten principalmente en una banda de frecuencia de 0,6 a 1,9 kHz ; las ranas modulan los llamados significativamente en el extremo superior de este rango, aunque algunos llamados también se emiten a una frecuencia de alrededor de 2,43 kHz. [16]
La especie es endémica de los Ghats occidentales del sur de la India, donde se encuentra en Kerala , Tamil Nadu y Karnataka . [15] Anteriormente se pensaba que también se encontraba en Maharashtra, pero esos registros probablemente sean erróneos. [2] Los adultos habitan arroyos de movimiento rápido en bosques caducifolios siempreverdes , bosques secundarios y bordes de bosques a elevaciones de 0 a 900 m (0 a 2950 pies). [1] [15] Prefieren bosques no perturbados, [17] y generalmente no se encuentran en hábitats altamente degradados [1] o en áreas abiertas cerca del límite de un bosque. [18] En particular, los arroyos habitados por adultos son ligeramente ácidos ( pH de 6,0 a 6,5), [14] con bajas temperaturas (18 a 24,5 °C (64 a 76 °F)), bajas intensidades de luz y bajas concentraciones de carbonato de calcio , así como altos niveles de oxígeno disuelto . [17] Los renacuajos también tienen requisitos muy específicos para su microhábitat , prefiriendo arroyos con bajas temperaturas del aire y del agua, baja intensidad de luz y cubierta de dosel densa , alta humedad y grandes cantidades de hojarasca . [18] Se han encontrado renacuajos en elevaciones de hasta 825 m (2700 pies). [15]
Los adultos son en su mayoría de hábitos nocturnos y pasan la mayor parte del tiempo en ambientes acuáticos, siendo más común verlos en rocas cerca del agua. Durante el día, los adultos suelen ocultarse debajo de las rocas, pero los subadultos son más activos. Cuando se sienten perturbados o amenazados, se arrastran por el lodo del lecho del río y permanecen bajo el agua durante algún tiempo antes de volver a salir a la superficie. [15] Otros observadores han descubierto que rara vez se entierran en el lodo o intentan salir del agua y esconderse en la maleza cercana. [9]
Nyctibatrachus major se alimenta principalmente de larvas de insectos y otras ranas. Consume insectos como libélulas del género Ophiogomphus , escarabajos de los géneros Psephenus y Enochrus y de las familias Dytiscidae y Haliplidae , chinches del género Neides y colémbolos del género Sminthurinus . Las ranas de las que se alimenta N. major incluyen Fejervarya limnocharis , Euphlyctis cyanophlyctis y Micrixalus saxicola ; las tasas especialmente altas en las que la especie depreda a F. limnocharis y E. cyanophlyctis pueden deberse al hecho de que todas estas especies comparten el mismo microhábitat. [19]
El ciclo de vida y el comportamiento reproductivo de la especie son poco conocidos. Se han recolectado hembras con huevos maduros de mayo a junio; los renacuajos se han recolectado en octubre. [15] Las glándulas femorales solo están presentes en los machos y parecen mostrar una variación estacional sutil, siendo más largas en proporción a la longitud corporal total de febrero a septiembre (antes y durante el monzón ) que de octubre a enero (después del monzón). Esto puede indicar que estas glándulas tienen una función reproductiva y ayudan en el amplexus (apareamiento). [14] Los machos también tienen testículos extremadamente pequeños en proporción a su tamaño corporal, aunque las razones para esto no están claras. [16] El esperma de la especie es bastante distintivo, con una cabeza en forma de S ligeramente enrollada y una cola inusualmente delgada. [20]
Los huevos maduros están pigmentados y tienen un diámetro exterior de 4,1 mm (0,16 pulgadas). Los huevos inmaduros son más pequeños e incoloros. Las hembras poseen óvulos que pasan por varias etapas de madurez en cualquier momento; esto sugiere que ponen múltiples nidadas pequeñas de huevos a lo largo de varios días o semanas, en lugar de una nidada grande a la vez. [16] Los huevos se ponen en hojas y rocas que sobresalen del agua, después de lo cual los machos los cuidan hasta que eclosionan y los renacuajos caen al agua de abajo. [15] Los renacuajos se metamorfosean en ranitas a los 98 días. [21]
Nyctibatrachus major está clasificado como vulnerable en la Lista Roja de la UICN debido a su área de distribución pequeña y fragmentada y la degradación continua del hábitat . [1] Está amenazado por la pérdida de hábitat causada por factores como la deforestación , la cosecha de madera y la conversión de tierras para uso agrícola. También está amenazado por la construcción de presas de contención , la construcción de carreteras y un aumento del turismo en su área de distribución. Los adultos y renacuajos de N. major son muy sensibles a los cambios en su microhábitat. [17] [18] En consecuencia, el aumento de las actividades humanas que alteran su hábitat puede conducir a disminuciones en la población de la especie, como ha ocurrido en el relacionado N. aliciae . [18]
La especie también puede verse amenazada por la contaminación por nitratos causada por el uso excesivo de fertilizantes. Debido a la fragmentación del hábitat, muchos de los arroyos que habita la rana están adyacentes a granjas que experimentan altos niveles de uso de fertilizantes a base de nitrógeno, lo que lleva a concentraciones elevadas de nitratos en el agua. La CL50 (concentración a la que muere el 50% de los renacuajos expuestos) para los nitratos en la especie es de 2510 microgramos (μg) por litro durante un período de 30 días; las concentraciones de nitratos en arroyos donde se han recolectado renacuajos de N. major varían de 110 a 6000 μg por litro. Incluso concentraciones subletales de nitratos en el agua provocan efectos adversos como parálisis, inquietud, patrones de natación anormales y partes del cuerpo hinchadas. [21] [22]
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