Nipponosaurus (que significa " lagarto japonés") es un hadrosaurio lambeosaurino de sedimentos del Grupo Yezo , en Sinegorsk en la isla de Sakhalin , que era parte de Japón en el momento de la clasificación de la especie. El tipo y única especie es N. sachalinensis , conocido solo a partir de un único espécimen juvenil descubierto en 1934 y nombrado en 1936, por Takumi Nagao, con material adicional del mismo individuo encontrado en 1937. [1] [2] [3] Desde entonces, el taxón ha sido en gran medida ignorado y su validez ha sido puesta en duda, sugiriendo la sinonimia con otros hadrosaurios asiáticos o el estado como nomen dubium . Sin embargo, las redescripciones de 2004 y 2017 han apoyado el reconocimiento como una especie distinta. [2] [4] [5] La datación del único espécimen ha sido difícil, pero basándose en los taxones de moluscos asociados, la especie probablemente vivió en algún momento del Santoniano superior o el Campaniano inferior , hace alrededor de 80 millones de años. [4] [5]
El holotipo (UHR 6590, registro de la Universidad de Hokkaido ) fue descubierto en noviembre de 1934 durante la construcción de un hospital para la mina de carbón Kawakami de la Compañía Minera Mitsui en la prefectura de Karafuto (ahora Sinegorsk, Sakhalin , Rusia). [4] Estaba desarticulado cuando fue descubierto. N. sachalinensis fue nombrado y descrito en 1936 por el profesor Takumi Nagao de la Universidad Imperial de Hokkaido. El nombre genérico se refiere a Nippon , el nombre japonés de Japón ; fue el primer dinosaurio nombrado en base a un hallazgo realizado en territorio japonés, aunque Sakhalin del Sur fue anexado por la Unión Soviética en 1945. El nombre específico se refiere a Sakhalin. [1]
Aunque estaba relativamente completo en el momento del descubrimiento, al espécimen le faltaban gran parte del cráneo y las extremidades. Se organizó una segunda expedición en el verano de 1937, en la que se recuperó material de las extremidades perteneciente al holotipo. Al año siguiente, Nagao escribió un segundo artículo sobre la especie en el que describía estos restos adicionales. [3] [4]
Nipponosaurus fue descrito como un miembro de Trachodontidae; sin embargo, Trachodon ahora se considera un nomen dubium inválido . [6] La familia ahora se conoce como Hadrosauridae . Entre sus parientes, Nagao pensó que posiblemente era el más cercano a los taxones Cheneosaurus y Tetragonosaurus , incluso sugiriendo que su especie podría resultar más tarde congenérese con uno de ellos. [1] Sin embargo, más tarde se determinó que eran formas juveniles de Hypacrosaurus , Corythosaurus y Lambeosaurus , y no especies distintas. [4] [7]
Durante el resto del siglo XX, el taxón fue raramente mencionado. [4] Si bien todavía se consideraban especies válidas, se aceptó la relación con los supuestos "queneosaurios" Cheneosaurus y Procheneosaurus ; [8] después de esto, rara vez se lo asignó más allá de Lambeosaurinae. Un húmero de un pozo cerca de la isla Hashima , Japón, fue asignado a Nipponosaurus , conocido de diversas maneras como Trachodon , en 1967. [9] Ningún estudio posterior ha reconocido el espécimen, y la referencia ha sido ignorada, y la especie aún se considera representada por un solo espécimen. [4] En 1977, una revisión de la paleontología de dinosaurios asiáticos lo mencionó como un posible pariente cercano de Mandschurosaurus sin comentarios. [10] Más tarde, en 1989, un estudio señaló que las características de sus metacarpianos podrían indicar una posición basal dentro de Hadrosauridae. [4] [11] Cerca del cambio de siglo, en 1994, una revisión de los dinosaurios japoneses señaló que la naturaleza incompleta de muchos hadrosaurios asiáticos podría significar que algunos de ellos, incluido Nipponosaurus , podrían de hecho ser representantes de la misma especie. [5]
En el siglo XXI se han llevado a cabo investigaciones más exhaustivas. En 2004, se volvió a describir la especie, centrándose en su etapa de crecimiento. Concluyeron que era un taxón válido y que el holotipo era inmaduro. [4] Más recientemente, un estudio de 2017 proporcionó descripciones adicionales del espécimen y realizó un examen microscópico de secciones del fémur izquierdo, una costilla y un cheurón aislado , que reafirmó la edad del holotipo. [2]
El ejemplar holotipo inmaduro mide aproximadamente 4 metros (13 pies) de largo. Cuando fue descrito originalmente, se consideró que era un adulto, debido a su vértebra sacra co-osificada. Los autores posteriores dudaron de esto, citando simplemente su pequeño tamaño. En la redescripción de 2004, se examinó más de cerca y se encontraron varias características que lo identificaron como un individuo juvenil. [4] Más tarde, en 2017, otro equipo reevaluó el espécimen y determinó a través de la investigación de los fósiles a nivel microscópico (en un proceso llamado histología ) que esto era correcto, aunque dudaron de la importancia de algunos de los caracteres identificados en el estudio anterior. [2]
Aunque la calidad de la conservación ósea es generalmente pobre, se estima que el esqueleto holotipo está completo en un 60%. [4] Consiste en un maxilar y dentario izquierdos , parietal, varios elementos aislados del cráneo, trece vértebras cervicales , seis vértebras dorsales , dos vértebras sacras , una serie de 35 vértebras caudales , una escápula izquierda , porciones inferiores de ambos húmeros , la mayoría de los elementos de las extremidades anteriores inferiores, un isquion , íleon izquierdo y la mayoría de las extremidades posteriores. [2] [4]
Algunos autores han considerado a la especie un nomen dubium , cuestionando sus supuestas características diagnósticas, especialmente a la luz de su presunto estado inmaduro. Por lo tanto, la validez del taxón ha sido controvertida. La redescripción de 2004 negó esto, proponiendo tres caracteres diagnósticos. [4] En su descripción de Sahaliyania y Wulagasaurus , Pascal Godefroit y colegas informaron, basándose en la observación directa del espécimen tipo , que todos estos supuestos rasgos únicos se encontraron en otros hadrosáuridos. La falta de ciertas porciones del cráneo clave para evaluar su posición sistemática también se citó como una razón para dudar de la validez del género, y la naturaleza problemática del cráneo de hecho se había notado antes. [5] [12] Más tarde, un estudio de 2017 volvió a cuestionar la validez de los caracteres diagnósticos propuestos; sin embargo, al volver a examinar el espécimen, se propusieron tres nuevos. [2]
Un análisis cladístico en 2004 colocó a Nipponosaurus sachalinensis muy cerca del conocido Hypacrosaurus altispinus norteamericano dentro de Lambeosaurinae . Sugirieron que podría ser congenérico con la especie, pero debido a la naturaleza incompleta del holotipo y la cuestionable monofilia del género Hypacrosaurus , se abstuvieron de reasignarlo. [4] Sin embargo, más tarde en 2007, un estudio que proporcionó una redescripción de Lambeosaurus magnicristatus reevaluó un carácter relacionado con el tamaño del pie isquiático distal, y encontró que esto alejaba a Nipponosaurus de H. altispinus y lo colocaba en una posición más basal dentro de sus Corythosaurini (ahora generalmente referido como Lambeosaurini ). Sin embargo, notaron que el único carácter que lo unía específicamente con este grupo, un mayor número de vértebras cervicales , era un estado poco conocido en los lambeosaurinos asiáticos más basales , y advirtieron que su posición probablemente estaba sujeta a cambios. [13] El cladograma izquierdo fue recuperado en el estudio de 2004, y el cladograma derecho fue recuperado en el estudio de 2007:
Más recientemente, otro análisis, que tuvo en cuenta caracteres que varían a lo largo de la ontogenia , encontró que estaba estrechamente relacionado con los taxones europeos Arenysaurus y Blasisaurus , fuera de Lambeosaurini, a diferencia de los estudios anteriores. Su posición fuera del clado que contiene Parasaurolophini y Lambeosaurini fue apoyada por la ausencia de dos sinapomorfías del grupo en sus dientes. Cuatro caracteres lo unían con Arenysaurus y Blasisaurus ; el margen final del proceso coronoideo superpuesto con la porción posterior de la batería dental (lo que se sugirió que quizás reflejaba una diferencia en los hábitos alimentarios de otros taxones), una pendiente edéntula corta y dos caracteres del yugal . [2] El siguiente cladograma fue recuperado en su análisis:
El espécimen fue recolectado del Grupo Yezo Superior , que era conocido como el Estrato de Amonitas Superior en el momento de la descripción original. Debido a que el área donde fue descubierto ya no pertenece a Japón, la investigación de seguimiento se ha vuelto difícil. Además, se han perdido las notas de campo del momento del descubrimiento. Esto ha hecho que determinar la edad del horizonte sea problemático. Sin embargo, Nagao señaló que también se encontraron moluscos fósiles ahora llamados Parapuzosia japonica y Sphenoceramus schmidti en la localidad, y se sabe que provienen del Campaniano inferior . Por lo tanto, es probable que su edad sea del Santoniano superior o del Campaniano inferior. [4] [5]
Según los sedimentos en los que se conservó, se cree que el ejemplar de Nipponosaurus fue enterrado en un entorno marino. Sin embargo, no habría estado lejos de la costa, como lo indica la naturaleza relativamente completa del ejemplar y la presencia de plantas terrestres fosilizadas encontradas a su lado. Esto indica que la especie puede haber vivido principalmente en llanuras bajas cerca de la costa, un estilo de vida consistente con algunos de sus parientes norteamericanos. [5]
