Morchella rufobrunnea , conocida comúnmente como morilla ruborizada , es una especie de hongo ascomiceto de la familia Morchellaceae . Una especie comestible selecta , el hongo fue descrito como nuevo para la ciencia en 1998 por los micólogos Gastón Guzmán y Fidel Tapia a partir de colecciones realizadas en Veracruz , México. Más tarde se reveló que su distribución era mucho más amplia después de que varios estudios de ADN sugirieran que también está presente en la costa oeste de los Estados Unidos , Israel , Australia , Chipre , Malta y Suiza .
M. rufobrunnea crece en suelos alterados o en astillas de madera utilizadas en paisajismo como saprótrofo . Sin embargo, los informes del Mediterráneo bajo los olivos ( Olea europaea ) sugieren que el hongo también puede formar asociaciones de árboles facultativos. Los cuerpos fructíferos jóvenes tienen sombreros cónicos con crestas pálidas y hoyos grisáceos oscuros; los especímenes maduros son de color amarillento a ocráceo-beige. La superficie del cuerpo fructífero a menudo se magulla de color naranja parduzco a rosado donde ha sido tocado o herido, una característica por la que el hongo recibe su nombre, el nuevo latín rufobrunnea significa "marrón rufus". Los cuerpos fructíferos maduros pueden crecer hasta una altura de 9,0 a 15,5 cm (3,5 a 6,1 pulgadas). M. rufobrunnea se diferencia de otras especies de Morchella por sus preferencias de hábitat urbano o suburbano, por el color y la forma del cuerpo fructífero, por la falta de un seno en la unión del sombrero con el estípite , por la longitud de los huesos en la superficie y por la reacción al magullarse. En la década de 1980 se describió y patentó un proceso para cultivar morillas que ahora se conoce como M. rufobrunnea .
Los primeros especímenes descritos científicamente de Morchella rufobrunnea fueron recolectados en junio de 1996 en el Instituto Ecológico de Xalapa y otras regiones del municipio de Xalapa, Veracruz , en el sur de México , que se caracterizan por un clima subtropical . La localidad tipo es un bosque mesofítico que contiene robles , liquidámbares , clethra y alisos a una altitud de 1350 m (4430 pies). [1] En un estudio de 2008, Michael Kuo determinó que la "morcilla amarilla de fructificación invernal" (erróneamente denominada Morchella deliciosa ) que se encuentra en sitios de jardinería en el oeste de los Estados Unidos era la misma especie que M. rufobrunnea . Según Kuo, [2] David Arora describe esta especie en su popular obra de 1986 Mushrooms Demystified , describiéndola como una " forma costera californiana de Morchella deliciosa que crece en jardines y otros hábitats suburbanos". [3] Kuo sugiere que M. rufobrunnea es el nombre correcto para la M. deliciosa utilizada por los autores del oeste de América. [4] Otras morillas de América del Norte anteriormente clasificadas como deliciosas han sido recategorizadas desde entonces en dos especies distintas, Morchella diminutiva y M. virginiana (= M. sceptriformis ). [5]
El análisis molecular de las secuencias de ácidos nucleicos del espaciador transcrito interno (ITS) , el factor de elongación EF-1α y las regiones de la ARN polimerasa II (rpb1, rpb2) , sugiere que el género Morchella se divide naturalmente en tres linajes . Morchella rufobrunnea y su especie hermana M. anatolica , ambas pertenecen a un linaje divergente temprano que es basal al clado /Esculenta ("morillas amarillas") y al clado /Elata ("morillas negras"). [6] [7] [ 8] [9] [10] Las pruebas de reconstrucción del área ancestral indican que el género ha existido en su forma actual desde el Jurásico tardío (hace aproximadamente 154 millones de años), cuando se estima que evolucionó a partir de un ancestro común. [11] Aunque originalmente se asumió que el género había surgido en el oeste de América del Norte , reconstrucciones ancestrales actualizadas inferidas a partir de una base de datos ampliada de 79 taxones, sugieren que el linaje /Rufobrunnea, y por lo tanto el género Morchella , se originaron en la región mediterránea . [10]
El epíteto específico rufobrunnea deriva de las raíces latinas ruf- (rojizo, rojizo) y brunne- (marrón). [3] Los nombres vernáculos utilizados para el hongo incluyen "morel blanco occidental", [12] "morel sonrojado", [4] y, lo que explica la existencia de especies subtropicales en el "clado sonrojado", "morel sonrojado de color marrón rojizo". [13]
Los cuerpos fructíferos de M. rufobrunnea pueden alcanzar de 6 a 21 cm (2,4 a 8,3 pulgadas) de alto, aunque la mayoría se encuentran típicamente en un rango más estrecho, de 9 a 15,5 cm (3,5 a 6 pulgadas). El himenóforo (sombrero) cónico a aproximadamente cilíndrico mide típicamente de 6 a 12 cm (2,4 a 4,7 pulgadas) de alto por 2 a 6 cm (0,79 a 2,36 pulgadas) de ancho. [14] Su superficie está cubierta con crestas anastomosadas longitudinales y venas transversales que forman hoyos anchos, angulares y alargados. Los cuerpos fructíferos jóvenes son típicamente de color gris oscuro con crestas beige o beige muy contrastantes, mientras que los especímenes maduros se desvanecen a beige ocráceo. El estípite cilíndrico a menudo está muy arrugado, agrandado en la base y mide de 30 a 70 cm (12 a 28 pulgadas) por 1 a 2,5 cm (0,4 a 1,0 pulgadas) de espesor. Está típicamente cubierta con una pruinescencia de color marrón oscuro a grisáceo, que a menudo se desvanece en la madurez, un carácter útil para discriminarla de especies similares, como M. tridentina (= Morchella frustrata ), o M. sceptriformis . El estípite y el himenóforo a menudo muestran manchas ocráceas, anaranjadas o rojizas, aunque esta característica no es constante ni exclusiva de M. rufobrunnea y puede verse en varias especies de Morchella , como M. anatolica , [10] M. esculenta , [15] M. fluvialis , [16] M. guatemalensis , [1] M. palazonii , [15] y M. tridentina . [17]
En el depósito , las esporas son de color naranja pálido a naranja amarillento. Las ascosporas tienen forma de huevo, midiendo 20-24 por 14-16 μm cuando están maduras, pero más pequeñas (14,5-19 por 9-10 μm) en cuerpos fructíferos inmaduros. Tienen paredes delgadas, son hialinas (translúcidas) e inamiloides . Aunque en la microscopía óptica normal parecen lisas, están estriadas longitudinalmente cuando se observan en el medio de tinción apropiado (como el azul de algodón de lactofenol calentado ) o bajo un microscopio electrónico de barrido . Los ascos cilíndricos (células portadoras de esporas) miden 300-360 por 16-20 μm con paredes de hasta 1,5 μm de espesor. Las paráfisis miden 90-184 por 10-18,5 μm (6-9 μm de espesor si son inmaduras); Son hialinas, tienen 1–2 (–3) septos en la mitad inferior y puntas subcapitadas ligeramente agrandadas. La pulpa está formada por hifas hialinas de paredes delgadas que miden 3–9 μm de ancho. El estípite es de textura globosa, con elementos terminales polimórficos dispersos o localmente fasciculados que miden 15–70 × 12–16 μm. [1] [17] [10]
Morchella rubobrunnea es un hongo comestible ; [18] se lo ha descrito de diversas maneras como "uno de los miembros más sabrosos de la familia de las morillas", [12] y alternativamente como "soso en comparación con otras especies de morillas". [19] Se han reportado especímenes individuales de más de 1 libra (0,45 kg). [12]
Morchella anatolica es la especie hermana de M. rufobrunnea y es bastante similar en apariencia, pero produce cuerpos fructíferos más pequeños y delgados con muy pocas o ninguna cresta transversal interconectada. Microscópicamente, ambas especies tienen ascosporas acanaladas longitudinalmente cuando se observan bajo un microscopio electrónico de barrido o en el medio de tinción apropiado, pero las esporas de M. anatolica son generalmente más grandes en promedio, midiendo (22,5–)24–27(–32) por (12–)13–17(–20) μm. M. anatolica también tiene hifas terminales ("pelos") más grandes y de forma diferente en el estípite, que con frecuencia superan los 100–200 μm. [10]
Morchella tridentina (= Morchella frustrata ) también es rufescente y muy similar a M. rufobrunnea . Se encuentra en bosques montañosos y maquis y forma un seno marcado en la unión del sombrero con el tallo, que es de color blanco puro. En la madurez, desarrolla crestas interconectadas más o menos paralelas, en forma de escalera. Microscópicamente, a menudo tiene paráfisis moniliformes con septos que se extienden en la mitad superior y tiene 'pelos' cilíndricos o claviformes más regularmente en el tallo, de hasta 100 μm de largo. [17] M. guatemalensis , que se encuentra en América Central, tiene un color que va del amarillo al naranja amarillento, pero nunca gris, y tiene una reacción al hematoma de color rojizo a rojo vino más distintiva . Microscópicamente, tiene paráfisis más pequeñas, que miden 56-103 por 6,5-13 μm. Laespecie de Nueva Guinea M. rigidoides tiene cuerpos fructíferos más pequeños, de color ocre pálido a amarillo, sin ningún gris. Sus carozos son menos alargados que los de M. rufobrunnea y tiene paráfisis más anchas, de hasta 30 μm. [1]
Morchella americana (= M. esculentoides ), está ampliamente distribuida en América del Norte, al norte de México y tiene colores similares a los cuerpos fructíferos maduros de M. rufobrunnea , pero carece de la reacción al magullamiento. M. diminutiva , que se encuentra en los bosques de madera dura del este de América del Norte, tiene un cuerpo fructífero más pequeño que M. rufobrunnea , de hasta 9,4 cm (3,7 pulgadas) de alto y hasta 2,7 cm (1,1 pulgadas) de ancho en su punto más ancho. M. sceptriformis (= M. virginiana ) se encuentra enecosistemas ribereños y de tierras altas desde Virginia hasta el norte de Mississippi , generalmente en asociación con el tulipán americano ( Liriodendron tulipifera ). [5] M. elata y M. semilibera también son similares. [14]
Una especie predominantemente saprofita , los cuerpos fructíferos de Morchella rufobrunnea crecen solitarios o en grupos en suelos alterados o astillas de madera utilizadas en paisajismo. Pueden aparecer grandes cantidades el año después de que se haya esparcido mantillo de madera en el suelo. [18] Los hábitats alterados típicos incluyen pozos de fuego, cerca de pilas de abono , caminos madereros y sótanos de tierra. [20] La fructificación generalmente ocurre en la primavera, aunque los cuerpos fructíferos se pueden encontrar en estos hábitats la mayor parte del año.
En el continente americano, Morchella rufobrunnea se distribuye desde México hasta California y Oregón . [2] Se ha planteado la hipótesis de que se introdujo en el centro de Michigan desde California [5] y es una de las siete especies de Morchella que se han registrado en México. [1] En 2009, investigadores israelíes utilizaron genética molecular para confirmar la identidad de la especie en el norte de Israel, donde se la encontró creciendo en un suelo con grava perturbado cerca de un camino recién pavimentado al borde de un bosque. Esta fue la primera aparición documentada del hongo fuera del continente americano. A diferencia de las poblaciones de América del Norte que normalmente fructifican solo durante unas pocas semanas en primavera, las poblaciones israelíes tienen un ecotipo de temporada larga , que fructifica desde principios de noviembre hasta finales de mayo (invierno y primavera). Este período corresponde a la temporada de lluvias en Israel (octubre a mayo), con temperaturas bajas a moderadas que varían de 15 a 28 °C (59 a 82 °F) durante el día y de 5 a 15 °C (41 a 59 °F) por la noche. [21]
En Chipre , el hongo se reporta frecuentemente en áreas costeras, urbanas y suburbanas debajo de los olivos ( Olea europaea ). [17] [22] También se ha reportado en la isla de Malta y Suiza . [10]
Morchella rufobrunnea es la morilla que se cultiva comercialmente según las patentes estadounidenses 4594809 [23] y 4757640. [5] [24] Este proceso fue desarrollado en 1982 por Ronald Ower con lo que él pensó que era Morchella esculenta ; [23] M. rufobrunnea aún no había sido descrita. El protocolo de cultivo consiste en preparar un cultivo de desove que se mezcla con tierra pobre en nutrientes. Esta mezcla se coloca sobre tierra rica en nutrientes y se mantiene suficientemente húmeda hasta la fructificación. En el sustrato pobre en nutrientes, el hongo forma esclerocios : masas endurecidas de micelios que sirven como reservas de alimento. En condiciones ambientales apropiadas, estos esclerocios se convierten en morillas. [25]
Los cuerpos fructíferos de Morchella rufobrunnea se han cultivado en condiciones controladas en experimentos a escala de laboratorio. Los primordios , que son pequeños nódulos a partir de los cuales se desarrollan los cuerpos fructíferos, aparecieron de dos a cuatro semanas después del primer riego de esclerocios precultivados incubados a una temperatura de 16 a 22 °C (61 a 72 °F) y 90% de humedad . Los cuerpos fructíferos maduros crecieron hasta alcanzar de 7 a 15 cm (3 a 6 pulgadas) de largo. [26]
Las primeras etapas del desarrollo del cuerpo fructífero se pueden dividir en cuatro etapas discretas. En la primera, aparecen nudos en forma de disco que miden 0,5–1,5 mm (0,02–0,06 pulgadas) en la superficie del sustrato . A medida que el nudo se expande en tamaño, un estípite primordial emerge de su centro. El estípite se alarga, se orienta hacia arriba y se desarrollan dos tipos de elementos hifales: hifas basales peludas largas, rectas y lisas e hifas de estípite cortas, algunas de las cuales están infladas y sobresalen de una capa cohesiva de elementos hifales muy compactados. En la etapa final, que ocurre cuando el estípite tiene 2–3 mm (0,08–0,12 pulgadas) de largo, aparecen tapas inmaduras que tienen crestas y hoyos con paráfisis distintivas similares a filamentos . El mucílago extracelular que cubre la capa de cresta imparte forma y rigidez al tejido y probablemente lo protege contra la deshidratación. [27]
