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Megalograptus

Megalograptus es un género de euriptéridos , un grupo extinto de artrópodos acuáticos. Se han recuperadofósiles de Megalograptus en depósitos de la edad Katiense ( Ordovícico tardío ) en América del Norte . El género contiene cinco especies: M. alveolatus , M. ohioensis , M. shideleri , M. welchi y M. williamsae , todas basadas en material fósil encontrado en Estados Unidos . También se han encontrado en Canadá fósiles no asignados a ninguna especie en particular . El nombre genérico se traduce como "gran escritura" y se origina en la creencia original errónea de que Megalograptus era un tipo de graptolito , a menudo se le daban nombres que terminaban en - graptus (que significa "escritura").

Megalograptus era un gran euriptérido megalográptido depredador , y la especie más grande y mejor conocida, M. ohioensis , alcanzaba una longitud corporal de 78 centímetros (2 pies 7 pulgadas). Algunas especies eran sustancialmente más pequeñas, y las más pequeñas, pertenecientes a una especie hasta ahora indeterminada, sólo crecían hasta unos 10 cm (3,9 pulgadas) de longitud. Morfológicamente , Megalograptus era muy distinto. Las dos características más distintivas de Megalograptus eran sus enormes apéndices orientados hacia adelante , mucho más grandes que estructuras similares en otros euriptéridos, y su telson (la última división del cuerpo). El telson afilado en forma de púa de Megalograptus no era venenoso , pero estaba especializado en que estaba rodeado por hojas cercales únicas, capaces de agarrar. Ciertos fósiles de tres especies diferentes, M. ohioensis , M. shideleri y M. williamsae , están tan bien conservados que los investigadores han podido inferir la coloración que podrían haber poseído en vida. Se dedujo que los tres eran de color marrón y negro, siendo M. ohioensis más oscuro que los demás.

Descrito por primera vez por Samuel Almond Miller en 1874, basándose en restos fósiles fragmentarios de la especie M. welchi , el hecho de que Megalograptus sea un graptolito no fue cuestionado formalmente hasta 1908, cuando Rudolf Ruedemann reconoció los fósiles como restos de euriptéridos. August Foerste señaló que Megalograptus era similar a Echinognathus en 1912 y los dos géneros se han considerado estrechamente relacionados desde entonces y se han agrupado en Megalograptidae desde 1955. En 2015, el género Pentecopterus también fue asignado a la familia. Kenneth E. Caster y Erik N. Kjellesvig-Waering revisaron Megalograptus en 1955, debido al descubrimiento de material fósil más completo de la nueva especie M. ohioensis . Caster y Kjellesvig-Waering realizaron más trabajos sobre Megalograptus durante los años siguientes. En 1964, denominaron a las especies M. shideleri y M. williamsae y reclasificaron al euriptérido fragmentario Ctenopterus alveolatus como una especie de Megalograptus .

Megalograptus vivía en ambientes marinos cercanos a la costa, donde usaba sus grandes apéndices, y posiblemente su telson y hojas cercal, para capturar a sus presas. Se conocen posibles coprolitos (estiércol fosilizado) de M. ohioensis , que contienen fragmentos fósiles de trilobites , así como fragmentos del propio M. ohioensis . Esto sugiere que Megalograptus podría haber sido caníbal en ocasiones, como muchos quelicerados modernos .

Descripción

Tamaño

Un gráfico que muestra a un humano a 2 m (6 pies 7 pulgadas), con una gran criatura parecida a una langosta junto a él a poco menos de 1,5 m (4 pies 11 pulgadas), y una criatura más pequeña parecida a una langosta al lado de esa mitad de su tamaño.
El tamaño de los ejemplares más grandes y más pequeños de M. ohioensis , la especie más grande y mejor conocida de Megalograptus , en comparación con un humano

Megalograptus era un género de euriptéridos megalográptidos de gran tamaño . La especie más grande fue M. ohioensis , cuya longitud oscilaba entre 49 y 78 centímetros (1 pie 7 pulgadas a 2 pies 7 pulgadas). M. ohioensis fue el segundo megalógrafo más grande y el segundo euriptérido más grande del período Ordovícico , más pequeño sólo que el Pentecopterus relacionado , que podía crecer hasta 170 cm (5 pies 7 pulgadas). [1] Estimaciones anteriores han colocado el tamaño de algunas especies de Megalograptus como sustancialmente más grande, y alguna vez se creyó que la especie tipo M. welchi había alcanzado longitudes de 150 cm (4 pies 11 pulgadas) de longitud. Según un estudio de 2009 realizado por James Lamsdell y Simon J. Braddy, tales estimaciones son dudosas ya que se basan en ornamentaciones en fósiles incompletos. [2] En el caso de M. shideleri , una vez que se estimó que había alcanzado longitudes de 200 cm (6 pies 7 pulgadas), [2] la estimación del tamaño se basó únicamente en dos terguitos fragmentarios (porciones superiores de segmentos del cuerpo ), en los que los Las dimensiones de las escamas ornamentales eran inusualmente grandes, lo que se interpretó como una sugerencia de un tamaño corporal gigante. El hecho de que las escamas puedan variar en tamaño en los cuerpos de los euriptéridos megalógrafidos y que uno de los terguitos relevantes de M. shideleri no mediera más de 3 cm (1,2 pulgadas) sugiere que esta especie no alcanzó longitudes superiores a 56 cm (1 pies 10 pulgadas). [1] La longitud de la especie M. alveolatus es incierta, [2] pero era mucho más pequeña que M. ohioensis , [3] y M. williamsae creció hasta unos 50 cm (1 pie 8 pulgadas). La especie más pequeña conocida de Megalograptus era una especie canadiense aún no descrita que sólo crecía hasta 10 cm (3,9 pulgadas) de largo. [2]

Morfología

Megalograptus era morfológicamente único y fácilmente distinguible de otros euriptéridos. El caparazón (placa de la cabeza) de Megalograptus tenía una forma vagamente cuadrática y aplanado, careciendo de un borde marginal, que estaba presente en algunos otros euriptéridos. En la parte delantera del caparazón había una depresión y seis pequeñas púas orientadas hacia abajo, posiblemente una adaptación para cavar en el barro. Los ojos compuestos de Megalograptus eran de tamaño mediano y reniformes (en forma de riñón), ubicados cerca del borde del caparazón. Los ocelos (ojos simples situados más centralmente) eran pequeños. Algunos de los apéndices de Megalograptus tenían inusualmente una articulación más que la común en los euriptéridos. [3]

Entre los apéndices, el tercer par (contando los quelíceros simples , pinzas o piezas bucales, como primer par) son los más destacables. En Megalograptus se trataba de estructuras masivas, cubiertas por pares de grandes espinas, sólo comparables a las mismas estructuras en Mixopterus , otro euriptérido. Los apéndices de Megalograptus , aproximadamente 3,5 veces la longitud del caparazón, eran significativamente más grandes que los de Mixopterus . En la cuarta articulación de los apéndices, un par de espinas terminan en estructuras bulbosas, en lugar de puntas afiladas, y tal vez fueran sensoriales. [3] Este tercer par, presumiblemente utilizado para capturar y restringir a las presas, tenía una flexibilidad notable, lo que indica que sus espinas hipertrofiadas se habrían utilizado para sujetar las presas y llevarlas a los quelíceros y las gnatobases coxales, de modo que el segundo par luego pudiera rasgar las presa inmovilizada. [4]

El cuarto par de apéndices era corto y espinoso, pero el quinto par, inmediatamente anterior a las paletas de natación (colocadas en el sexto y último par de apéndices), carecía por completo de espinas. Esta extremidad inusual es similar al mismo apéndice del género Eurypterus , relacionado lejanamente , donde se ha interpretado como un órgano de equilibrio. La tercera articulación de las paletas de natación de Megalograptus doblaba los apéndices hacia adelante, una característica rara en los euriptéridos, por lo demás conocida principalmente del género Dolichopterus , relacionado lejanamente . Las amplias paletas de natación de Megalograptus se formaron a partir de la sexta articulación del apéndice. La séptima articulación, que en muchos géneros formaba una parte importante de la paleta, quedó reducida a una estructura relativamente pequeña. La octava articulación, que no se conserva en ningún material fósil conocido de Megalograptus , está indicada por los puntos de unión en la séptima articulación, que también indican que era significativamente más pequeña que en otros euriptéridos. [3]

Diagrama anatómico etiquetado de Megalograptus
Diagrama anatómico de la parte superior de M. ohioensis , presentando algunas de las partes del cuerpo mencionadas en el texto.

El mesosoma de Megalograptus (los primeros seis segmentos después de la cabeza) era claramente similar a los mismos segmentos de los escorpiones modernos y diferente de los mesosomas de otros euriptéridos. El cuerpo se contrajo después del último segmento del mesosoma, en lugar de después del primer segmento del metasoma (los últimos seis segmentos), que por lo demás era típico de los euriptéridos. En la mayoría de los euriptéridos, el mesosoma era más ancho en el cuarto o quinto segmento, pero en Megalograptus era más ancho en el tercero. El primer segmento del mesosoma era considerablemente más corto que los segmentos siguientes, que por lo demás tenían aproximadamente la misma longitud. Los últimos segmentos del cuerpo eran ligeramente más largos que los segmentos anteriores. El metastoma (una placa grande ubicada en la parte inferior del cuerpo) de Megalograptus tenía forma tosca de huevo, inusualmente ancha y ampliamente subtriangular (casi triangular), lo que la diferenciaba de la misma estructura en todos los demás euriptéridos, donde generalmente era cordiforme. (en forma de corazón). [3]

La característica más inusual de Megalograptus fue la estructura formada por el telson (la última división del cuerpo) y el segmento inmediatamente anterior (el pretelson). Megalograptus tenía, junto con la punta de telson afilada y robusta, dos lóbulos redondeados y emparejados en forma de cuchillas, las llamadas cuchillas cercales. Estos estaban unidos debajo del telson, directamente al pretelson. Las hojas eran capaces de articularse, formando de hecho un gran órgano de agarre. En otros euriptéridos, el telson tiende a ser una estructura indivisa en forma de paleta o púa, lo que significa que las láminas cercales distinguen a Megalograptus de casi todos los demás euriptéridos. [3] Las láminas cercales sólo se conocen de otro euriptérido, Holmipterus , [5] y faltan en el megalógrafo basal ("primitivo") Pentecopterus . [1] En conjunto con el telson, el conjunto telson-pretelson de Megalograptus forma una estructura aplanada, superficialmente similar a los telsons aplanados de muchos géneros de la superfamilia Pterygotioidea . [3]

Megalograptus estaba adornado con pequeñas escamas de tamaño irregular en todo su cuerpo. En el caparazón, eran planos y en forma de disco y estaban dispersos sin ningún patrón obvio. En el quinto par de apéndices, las escamas eran más alargadas. En el cuerpo principal, las escamas eran redondeadas, elevadas y de forma casi elíptica. Muchas de las escamas del caparazón, el quinto par de apéndices, el mesosoma y el metasoma y algunas de los apéndices tenían agujeros en el centro, lo que sugiere que alguna vez sostuvieron cerdas (pelos rígidos). En vida, Megalograptus pudo haber tenido una apariencia casi hirsuta (peluda). [3]

Coloración

Megalograptus ohioensis reconstruido con cerdas y los colores que se ha determinado que poseyó en vida
M. ohioensis , representado con cerdas y su coloración natural inferida de color marrón oscuro y negro, según su descripción de 1964 de Caster y Kjellesvig-Waering.

En la descripción de 1964 de M. ohioensis , M. shideleri y M. williamsae , Kenneth E. Caster y Erik N. Kjellesvig-Waering hicieron inferencias sobre la coloración natural de la especie basándose en una colección de especímenes bien conservados. En algunos fósiles de M. shideleri , los fósiles conservaron su coloración original, sin que se haya producido ningún reemplazo (lo que significa que la mineralización durante la fosilización no distorsionó el esquema de color original de los fósiles). M. shideleri era marrón, con escamas que variaban en color del marrón oscuro al negro y el tegumento (las escamas) era de un color marrón más claro. [3] Se ha inferido un esquema de color marrón y negro similar, pero más oscuro, para M. ohioensis , [6] y el hecho de que sus fósiles estén mejor conservados permite un examen más detallado. M. williamsae también tenía una combinación de colores similar, con sus tergites indicando escamas negras sobre un tegumento marrón claro. [3] Los colores de Megalograptus inferidos por Caster y Kjellesvig-Waering son similares a los inferidos por Kjellesvig-Waering de Carcinosoma newlini , otro euriptérido que también se infirió que era marrón y negro, en 1958. [6]

Según Caster y Kjellesvig-Waering, M. ohioensis era mayoritariamente de color marrón oscuro, con algunos elementos negros. Aunque no se ha determinado ningún patrón de tegumento obvio, la mayor parte del cuerpo, incluida la cabeza, tenía un tegumento de color marrón oscuro, que contrastaba con escamas negras. Las coxas (segmentos de la base de los apéndices) eran de color marrón oscuro, con escamas negras y gnatobases negras ("placas de dientes" que rodeaban la boca). Como tal, los apéndices comenzaron siendo de color marrón oscuro, pero rápidamente se oscurecieron hacia sus extremos. La mayoría de los apéndices de los especímenes más grandes, incluidas las extremidades anteriores grandes y espinosas, eran casi completamente de color negro y con espinas negras, aunque en los especímenes más pequeños, los apéndices eran típicamente de color más claro. El tejido conectivo de los apéndices era de color marrón pálido. El apéndice que precede inmediatamente a las paletas de natación no era completamente negro, sino que simplemente se oscureció hasta alcanzar un color marrón muy oscuro. El metastoma era de color marrón oscuro, con escamas, póstulas (pequeñas elevaciones) y mucronas (espinas diminutas) negras. El telson de M. ohioensis , así como gran parte del segmento anterior, era completamente de color negro. [3]

Historia de la investigación

Tipo de material

El material tipo M. welchi; una "pierna para caminar" (arriba), una "pierna para caminar" fragmentaria (abajo a la derecha) y un segmento postabdominal (abajo a la izquierda) ( izquierda ) y los mismos fósiles ilustrados por Miller en 1874 como restos de un graptolito , cubiertos de "células de pólipo". " ( bien )

Los fósiles de Megalograptus fueron descritos por primera vez por Samuel Almond Miller en 1874. Miller creyó erróneamente que el material fósil, que consistía en un tergito postabdominal (segmentos 8 a 12) y dos fragmentos de un apéndice, era el tegumento de un graptolito (un miembro de Graptolithina, un grupo extinto de pterobranquios coloniales ), [3] y le dio el nombre de Megalograptus , que significa "gran escritura" (derivado del griego megale , "grande", y graptos , "escritura", comúnmente utilizado para los fósiles de graptolitos). [7] Una razón para la identificación errónea de Miller es que el contorno exacto de los fósiles no estaba claro porque aún no se habían limpiado adecuadamente. [8]

Los fósiles fragmentarios de M. welchi fueron recuperados inicialmente por LB Welch, a quien el nombre de especie honra , cerca de Liberty, Ohio , [3] en rocas de la edad Katian (Ordovícico tardío) [2] de la Formación Elkhorn . [3] Con la excepción del material tipo, M. welchi sólo se conoce fragmentariamente. Es probable que se hubieran descubierto más fósiles si se hubiera reconocido inmediatamente como un euriptérido de gran tamaño. Cuando se reconoció como tal y se consideró que los fósiles eran de interés, los trabajos posteriores en el sitio fósil habían dañado irreversiblemente lo que quedaba de los fósiles de euriptéridos. [3] [8]

El estatus de Megalograptus como graptolito fue cuestionado por primera vez en 1908 por Rudolf Ruedemann , que estaba investigando los graptolitos del Ordovícico. Ruedemann, en cambio, reconoció los restos de M. welchi como fósiles de euriptéridos. [3] Ese mismo año, las sospechas de Ruedemann se confirmaron en conversaciones con August Foerste y Edward Oscar Ulrich , quienes también coincidieron en que los fósiles eran de un euriptérido. [3] [8] Foerste fue invitado a contribuir con su comprensión de Megalograptus a la monografía de 1912 de Ruedemann y John Mason Clarke, The Eurypterida of New York . [3] Reconoció a Megalograptus como similar al euriptérido Echinognathus clevelandi , suponiendo que estaban relacionados o eran del mismo género. Se observó que las características que unían a los dos eran las espinas de los apéndices, la ornamentación escamosa y las crestas longitudinales del segmento conservado. Foerste también señaló que los fósiles de M. welchi no eran lo suficientemente distintos morfológicamente de otros euriptéridos como para diferenciarlo, sino que su edad anterior servía como la principal distinción del género y la especie. [8]

Fósiles adicionales

Material tipo fósil de Megalograptus alveolatus
El material fragmentario de tipo fósil de M. alveolatus , originalmente asignado al género Ctenopterus

Megalograptus fue revisado considerablemente en 1955 por Caster y Kjellesvig-Waering en el Tratado sobre paleontología de invertebrados de Leif Størmer de 1955 , de donde se origina la comprensión moderna del género. La revisión fue posible con el descubrimiento de nuevo material fósil, que consiste en lo que en ese momento era el material fósil de euriptéridos del Ordovícico mejor conservado descubierto. [3] Estos fósiles, encontrados en depósitos de la edad de Katian [2] a lo largo de la carretera del río Ohio (Ruta 52 de EE. UU.), aproximadamente a 14,5 kilómetros (9,0 millas) al norte de Manchester, Ohio , fueron asignados a una nueva especie, M. ohioensis . Caster y Kjellesvig-Waering compararon el material tipo de M. welchi con los nuevos fósiles, aunque sólo en las "piernas para caminar" (es decir, el segundo al quinto par de apéndices), dado que eran la única parte del cuerpo conservada de ambos M. welchi. welchi y M. ohioensis . Si bien se reconoció que eran del mismo género, Caster y Kjellesvig-Waering también notaron diferencias, lo que respalda la distinción de especies de M. welchi y M. ohioensis , incluida la pata de M. welchi que es más robusta, con espinas más gruesas y más cortas, y algunas diferencias. en las articulaciones (en M. welchi , la segunda articulación tenía espinas, lo que no tenía en M. ohioensis , y en M. welchi , la articulación final en forma de espina era roma y gruesa, mientras que en M. ohioensis era delgada ) . [3]

En 1964, Caster y Kjellesvig-Waering nombraron dos nuevas especies de Megalograptus [3] basándose en material fósil adicional del Katian [2] de Ohio: M. shideleri y M. williamsae . M. shideleri recibió su nombre basándose en especímenes fósiles fragmentarios encontrados originalmente por William H. Shideler en la Formación Saluda cerca de Oxford, Ohio , y en Indiana . La especie lleva el nombre en su honor. M. shideleri se diferencia de M. ohioensis en que sus gnathobases tienen menos dentículos y un segundo diente mucho más desarrollado. Los fósiles de M. shideleri no se pueden comparar con el material tipo de M. welchi ya que no hay superposición en las partes del cuerpo conservadas. M. williamsae recibió su nombre basándose en una hoja de cerco, junto con fragmentos de tergitos y apéndices, descubiertos en la Formación Waynesville , cerca de Clarksville, Ohio , por Carrie Williams, a quien el nombre de la especie honra. M. williamsae se diferencia de M. ohioensis en sus láminas cercales, con un patrón de escamas ligeramente diferente y puntas finales más largas, estrechas y afiladas, en lugar de las puntas finales más agudas, ganchudas y robustas de M. ohioensis . [3]

La especie M. alveolatus fue nombrada originalmente como una especie de Ctenopterus , pariente muy lejano , por Ellis W. Shuler en 1915, basándose en fragmentos fósiles, incluidos los apéndices y la espiga de telson, [9] recolectados en depósitos del Ordovícico tardío [2]. a lo largo de Walker Mountain en Virginia [9] perteneciente a la Formación Bays . [10] Fue el primer euriptérido descrito en Virginia. [11] El nombre de la especie alveolatus se refiere al pronunciado desarrollo de los procesos alveolares (hoyos) alrededor de las espinas. [9] Debido al estado fragmentario de sus fósiles, M. alveolatus ha tenido una historia taxonómica compleja. Aunque Kjellesvig-Waering inicialmente creyó que podría haber sido una especie de Mixopterus , designándola tentativamente como " Mixopterus (?) alveolatus ", [11] Caster y Kjellesvig-Waering asignaron la especie a Megalograptus en 1964, argumentando que la morfología del El apéndice descrito por Shuler en 1915 demostró que los fósiles pertenecían indudablemente a Megalograptus . M. alveolatus se mantuvo como una especie distinta debido a que la tercera articulación del apéndice era proporcionalmente más grande que la misma articulación en M. ohioensis . [3]

Además de las cinco especies descritas asignadas al género, puede haber hasta cuatro especies distintas no descritas de Megalograptus . Caster y Kjellesvig-Waering observaron en 1964 que había fósiles de euriptéridos muy fragmentarios [3] conocidos de los depósitos de la edad de Katian [2] de la Formación Whitewater cerca de Oxford, Ohio, refiriéndose estos especímenes a Megalograptus . [3] En 2002, se informaron por primera vez fósiles pertenecientes a una pequeña variedad de Megalograptus en depósitos de la edad de Katian de la Formación del Río Nicolet en Quebec, Canadá. [2] [12] [13] Los fósiles de Megalograptus encontrados en depósitos de la edad de Katian en el estado estadounidense de Georgia y en Shawangunk Ridge de Nueva York también pueden representar dos nuevas especies distintas. [2] [13] Además, se han informado fósiles potencialmente atribuibles a Megalograptus en la Formación Martinsburg de Nueva York y Pensilvania. [14]

Clasificación

M. ohioensis (izquierda) en comparación con el miembro más antiguo y basal conocido de Megalograptidae , Pentecopterus decorahensis (derecha)

Poco después de ser reconocido como euriptérido a principios del siglo XX, Foerste señaló en 1912 que Megalograptus era similar, y probablemente estrechamente relacionado, con el género Echinognathus . [8] En 1934, Størmer clasificó Megalograptus y Echinognathus , junto con los géneros Mixopterus y Carcinosoma , en la familia Carcinosomatidae . La taxonomía fue modificada por Erik N. Kjellesvig-Waering en 1955, quien transfirió Mixopterus a su propia familia, Mixopteridae , y colocó a Megalograptus y Echinognathus en su propia familia, Megalograptidae. [15] Tradicionalmente se ha interpretado que Megalograptidae está estrechamente relacionado con Mixopteridae. [16] En 1964, Caster y Kjellesvig-Waering colocaron a Megalograptidae, junto con Mixopteridae, Carcinosomatidae y Mycteroptidae , en la superfamilia Mixopteracea (más tarde rebautizada como Mixopteroidea). [3] En 1989, Victor P. Tollerton, al percibir que eran lo suficientemente distintos, colocó a los Megalograptidae en su propia superfamilia, los Megalograptoidea. [17]

En 2004, O. Erik Tetlie determinó que Megalograptus , y por extensión Megalograptidae, eran taxonómicamente problemáticos, percibiendo que el género compartía varias sinapomorfias potenciales ( rasgos derivados , "avanzados", exclusivos de un clado) tanto con Eurypteroidea como con Mixopteroidea ( ahora considerado sinónimo de Carcinosomatoidea ), además de tener una gran cantidad de apomorfias (características diferentes a las que existían en el ancestro de un organismo). Dependiendo de cómo se realizó el análisis, Megalograptus cambió de posición en el árbol filogenético, y solo en ocasiones se recuperó como basal dentro de Mixopteroidea (si se eliminaban los taxones en los que se conservaba menos de un tercio del cuerpo). Tetlie especuló que Megalograptus y su familia podrían ser muy basales, dada su temprana edad, [16] conservando Megalograptoidea como una superfamilia distinta, aunque con una posición filogenética muy incierta, ya sea muy basal, entre Onychopterelloidea y Eurypteroidea, o más derivada, entre Eurypteroidea y Mixopteroidea. [13] Ningún análisis filogenético recuperó nunca Megalograptus en estas posiciones y el género a menudo fue excluido de los análisis debido a su percepción de una extraña mezcla de características. [1]

La descripción de Pentecopterus , el único otro género de Megalograptidae, en 2015 por Lamsdell y sus colegas vio a los megalográptidos nuevamente considerados parientes cercanos de los mixopteridos y carcinosomátidos. El análisis filogenético que acompaña a la descripción del nuevo género resolvió que Megalograptidae era basal dentro de la superfamilia Carcinosomatoidea relativamente derivada, que también incluye Carcinosomatidae y Mixopteridae. El siguiente cladograma está simplificado a partir del estudio de Lamsdell et al. (2015), se contrajo para mostrar solo Carcinosomatoidea. [1]

Paleoecología

Reconstrucción del telson de Megalograptus ohioensis
Reconstrucción simplificada del conjunto telson -pretelson de M. ohioensis , posiblemente utilizado para agarrar, visto desde abajo (izquierda) y arriba (derecha)

Junto a especímenes de M. ohioensis se descubrieron estructuras en forma de tubos que contenían fragmentos fósiles del trilobite Isotelus y de euriptéridos, incluido el propio M. ohioensis , [3] interpretados como coprolitos (estiércol fosilizado). [3] [18] Basado en su estrategia de búsqueda de alimento, que habría sido adecuada para consumir organismos planos, Megalograptus puede haber cazado presas pelágicas de cuerpo blando, como trilobites recién mudados , medusas marinas , ctenóforos y otros taxones nektobentónicos; Dado que probablemente no tenía gnathobases fortificadas, se considera poco probable que Megalograptus hubiera podido aplastar organismos biomineralizados sin cáscara. [4] Debido al gran tamaño de los coprolitos y la presencia de material fósil de M. ohioensis dentro y alrededor de ellos, se ha sugerido que son coprolitos del propio M. ohioensis , lo que representa evidencia de canibalismo . Debido a que el canibalismo prevalece en los quelicerados modernos, como las arañas y los escorpiones (particularmente en situaciones de apareamiento), es posible que los euriptéridos también hubieran practicado el canibalismo. [3] Coprolitos similares asignados al euriptérido Lanarkopterus dolichoschelus , también del Ordovícico de Ohio, contienen, además de restos de peces sin mandíbula , fragmentos de ejemplares más pequeños del propio Lanarkopterus . [18] Si los coprolitos pertenecen a Megalograptus , también indican además que el género tenía una dieta carnívora. [3] Las grandes espinas en su tercer par de apéndices ya indican que Megalograptus era depredador, [3] [4] ya que presumiblemente se usaban para la captura activa de presas, [19] para agarrar presas y llevarlas a la boca. [3] El tercer par de apéndices posiblemente también se usó para funciones sensoriales, para combates entre machos o para exhibiciones tales que el tercer par más grande con indicación de un alto nivel de condición física habría atraído a las hembras. [4] Se cree que las hojas cercales de Megalograptus fueron una ayuda considerable al nadar, actuando como un timón biológico , [1] [3] pero también eran capaces de articularse y moverse como una tijera . Dado que no hay canales para el veneno en el telson de Megalograptus, es posible que se usaran casi como pinzas gigantes, convirtiendo al telson y las estructuras circundantes en un órgano de agarre, posiblemente utilizado para la defensa y durante el apareamiento. [3]

Megalograptus se conoce de lo que alguna vez fueron ambientes marinos cercanos a la costa. M. ohioensis se presentó junto a una fauna típica del Ordovícico tardío, que incluía trilobites ( Isotelus y Flexicalymene ), briozoos , gasterópodos , pelecípodos , braquiópodos , ostrácodos y escolecodontos . Los fósiles del Ordovícico tardío de M. ohioensis , así como la fauna asociada, fueron encontrados en una capa de roca que contenía restos de ceniza volcánica , lo que indica que el ecosistema en el que vivían fue destruido por una erupción volcánica. La fauna que coexistía con M. shideleri era similar y consistía en cefalópodos , briozoos, gasterópodos y escolecodontos. M. williamsae fue recuperado en el llamado "lecho de trilobites", junto con varias especies diferentes de trilobites. [3] Los fósiles de M. welchi fueron recuperados en un sitio de fósiles de crinoideos que de otro modo sería popular entre los cazadores de fósiles. Otra fauna fósil conocida del sitio fósil de M. welchi incluye los trilobites Ceraurus y Dalmanites , la esponja Brachiospongia y varios crinoideos, como Glyptocrinus y Dendrocrinus . [8] M. alveolatus se presentó con una fauna típica del Ordovícico tardío, [3] que incluía braquiópodos, como Orthorhynchula , y bivalvos , como Byssonychia . [20]

Ver también

Referencias

  1. ^ abcdef Lamsdell, James C.; Briggs, Derek EG ; Liu, Huaibao P.; Witzke, Brian J.; McKay, Robert M. (2015). "El euriptérido descrito más antiguo: un megalógrafo gigante del Ordovícico Medio (Darriwiliano) del Winneshiek Lagerstätte de Iowa". Biología Evolutiva del BMC . 15 : 169. doi : 10.1186/s12862-015-0443-9 . ISSN  1471-2148. PMC  4556007 . PMID  26324341.
  2. ^ abcdefghijk Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J. (2009). "La regla de Cope y la teoría de Romer: patrones de diversidad y gigantismo en euriptéridos y vertebrados paleozoicos". Cartas de biología . 6 (2): 265–269. doi :10.1098/rsbl.2009.0700. PMC 2865068 . PMID  19828493. Información complementaria. 
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj Caster, Kenneth E.; Kjellesvig-Waering, Erik N. (1964). "Euriptéridos del Ordovícico superior de Ohio". Institución de Investigaciones Paleontológicas . 4 : 301–342. Archivado desde el original el 27 de julio de 2021 . Consultado el 29 de julio de 2021 .
  4. ^ abcd Schmidt, M.; Melzer, RR; Plotnick, RE; Bicknell, RDC (2022). "Las espinas y cestas de los escorpiones marinos depredadores superiores descubren estrategias de alimentación únicas utilizando cinemática 3D". iCiencia . 25 (1). 103662.doi : 10.1016 /j.isci.2021.103662 . PMC 8733173 . PMID  35024591. 
  5. ^ Kjellesvig-Waering, Erik N. (1979). "Euriptéridas" (PDF) . En Laufeld, Sven; Skoglund, Roland (eds.). Dinámica floral y faunística del Bajo Wenlock - Sección Vattenfallet, Gotland (PDF) . Sveriges geologiska undersökning: Avhandlingar och uppsatser. págs. 121-136. ISBN 978-9-171-58170-9. Archivado (PDF) desde el original el 17 de octubre de 2022 . Consultado el 29 de julio de 2021 .
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