Los trilobites ( / ˈ t r aɪ l ə ˌ b aɪ t s , ˈ t r ɪ l ə -/ ; [4] [5] [6] que significa "tres lóbulos") son artrópodos marinos extintos que forman la clase Trilobita . Los trilobites forman uno de los primeros grupos de artrópodos conocidos. La primera aparición de trilobites en el registro fósil define la base de la etapa Atdabaniense del período Cámbrico Inferior ( hace 521 millones de años ) y florecieron a lo largo del Paleozoico inferior antes de caer en un largo declive, cuando, durante el Devónico , todos los órdenes de trilobites desaparecieron. excepto la Proetida se extinguió. Los últimos trilobites desaparecieron en la extinción masiva de finales del Pérmico hace unos 251,9 millones de años. Los trilobites estuvieron entre los animales primitivos más exitosos, existieron en los océanos durante casi 270 millones de años y se han descrito más de 22.000 especies.
Cuando los trilobites aparecieron por primera vez en el registro fósil, ya estaban muy diversificados y geográficamente dispersos. Debido a que los trilobites tenían una amplia diversidad y un exoesqueleto mineralizado fácilmente fosilizable , dejaron un extenso registro fósil. El estudio de sus fósiles ha facilitado importantes contribuciones a la bioestratigrafía , la paleontología , la biología evolutiva y la tectónica de placas . Los trilobites se ubican dentro del clado Artiopoda , que incluye muchos organismos que son morfológicamente similares a los trilobites, pero en gran medida no están mineralizados. La relación de Artiopoda con otros artrópodos es incierta.
Los trilobites evolucionaron hacia muchos nichos ecológicos; algunos se movían sobre el fondo marino como depredadores , carroñeros o filtradores , y otros nadaban, alimentándose de plancton . Algunos incluso se arrastraron hasta la tierra. [7] La mayoría de los estilos de vida que se esperan de los artrópodos marinos modernos se observan en los trilobites, con la posible excepción del parasitismo (donde continúa el debate científico). [8] Incluso se cree que algunos trilobites (particularmente la familia Olenidae ) han desarrollado una relación simbiótica con bacterias que se alimentan de azufre, de las cuales obtenían alimentos. [9] Los trilobites más grandes medían más de 70 centímetros (28 pulgadas) de largo y pueden haber pesado hasta 4,5 kilogramos (9,9 libras). [10]
Los trilobites pertenecen a los Artiopoda , un grupo de artrópodos extintos morfológicamente similares a los trilobites, aunque sólo los trilobites tenían exoesqueletos mineralizados . Por lo tanto, otros artiópodos normalmente sólo se encuentran en depósitos excepcionalmente conservados, principalmente durante el período Cámbrico.
Las relaciones exactas de los artiópodos con otros artrópodos son inciertas. Se les ha considerado estrechamente relacionados con los quelicerados (que incluyen cangrejos herradura y arácnidos ) como parte de un clado llamado Arachnomorpha , mientras que otros los consideran más estrechamente relacionados con Mandibulata (que contiene insectos , crustáceos y miriápodos ) como parte de un clado llamado Antenulata . [11]
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Los primeros trilobites conocidos del registro fósil son redlichiids y ptychopariid bigotinids que datan de hace unos 520 millones de años. [1] [2] Los contendientes por los primeros trilobites incluyen Profallotaspis jakutensis (Siberia), Fritzaspis spp. (oeste de EE. UU.), Hupetina antiqua (Marruecos) [12] y Serrania gordaensis (España). [13] Los trilobites aparecieron en un momento aproximadamente equivalente en Laurentia , Siberia y Gondwana occidental . [14]
Todas las Olenellina carecen de suturas faciales (ver más abajo), y se cree que esto representa el estado original. El trilobite suturado más antiguo encontrado hasta ahora ( Lemdadella ), aparece casi al mismo tiempo que el Olenellina más antiguo, lo que sugiere que el origen de los trilobites se sitúa antes del inicio del Atdabaniense, pero sin dejar fósiles. [1] Otros grupos muestran suturas faciales perdidas secundarias, como todas las Agnostina y algunas Phacopina . Otra característica común de Olenellina también sugiere que este suborden sea la cepa ancestral de trilobites: no se han encontrado etapas protaspidas tempranas, supuestamente porque no estaban calcificadas, y se supone que esto también representa el estado original. [15] Se pueden encontrar trilobites más antiguos y podrían arrojar más luz sobre sus orígenes. [1] [16] [17]
Tres ejemplares de un trilobite procedente de Marruecos, Megistaspis hammondi , fechados en 478 millones de años, contienen partes blandas fosilizadas. [18] [19]
Los trilobites experimentaron una gran diversificación con el tiempo. [20] Para un grupo de animales tan duradero, no sorprende que la historia evolutiva de los trilobites esté marcada por una serie de eventos de extinción en los que algunos grupos perecieron y los grupos supervivientes se diversificaron para llenar nichos ecológicos con adaptaciones comparables o únicas. En general, los trilobites mantuvieron altos niveles de diversidad durante los períodos Cámbrico y Ordovícico antes de entrar en un prolongado declive en el Devónico , que culminó con la extinción final de los últimos supervivientes al final del período Pérmico . [21]
Las principales tendencias evolutivas a partir de morfologías primitivas, como las ejemplificadas por Eoredlichia , [22] incluyen el origen de nuevos tipos de ojos, la mejora de los mecanismos de inscripción y articulación, el aumento del tamaño del pigidio (de micropigia a isopigia) y el desarrollo de una espinosidad extrema en ciertos grupos. . [21] Los cambios también incluyeron estrechamiento del tórax y aumento o disminución del número de segmentos torácicos. [22] También se observan cambios específicos en el cefalón; Tamaño y forma de glabela variables, posición de los ojos y suturas faciales, y especialización del hipostoma. [22] Varias morfologías aparecieron de forma independiente dentro de diferentes taxones principales (por ejemplo, reducción de ojos o miniaturización). [22]
El borramiento, la pérdida de detalles de la superficie en el cefalón, el pigidio o los surcos torácicos, también es una tendencia evolutiva común. Ejemplos notables de esto fueron los órdenes Agnostida y Asaphida , y el suborden Illaenina de Corynexochida . Se cree que la desaparición es un indicio de un estilo de vida excavador o pelágico. El borramiento plantea un problema para los taxónomos ya que la pérdida de detalles (particularmente de la glabela ) puede dificultar la determinación de las relaciones filogenéticas . [23]
Aunque históricamente se ha sugerido que los trilobites se originaron durante el Precámbrico [1] [24] , esto ya no se respalda, y se cree que los trilobites se originaron poco antes de que aparecieran en el registro fósil. [14] Muy poco después de que aparecieran fósiles de trilobites en el Cámbrico inferior, se diversificaron rápidamente en los órdenes principales que tipificaron el Cámbrico: Redlichiida , Ptychopariida , Agnostida y Corynexochida . La primera crisis importante en el registro fósil de trilobites se produjo en el Cámbrico medio ; Los órdenes supervivientes desarrollaron cuerpos isopygius o macropygius y desarrollaron cutículas más gruesas, lo que permitió una mejor defensa contra los depredadores (ver Tórax a continuación). [25] El evento de extinción masiva del final del Cámbrico marcó un cambio importante en la fauna de trilobites; casi todas las poblaciones de Redlichiida (incluida Olenelloidea) y la mayoría de las poblaciones del Cámbrico tardío se extinguieron. [21] Se registra una disminución continua en el área de la plataforma continental Laurentiana [26] al mismo tiempo que las extinciones, lo que sugiere una importante agitación ambiental.
Los géneros de trilobites notables que aparecen en el Cámbrico incluyen: [27]
El Ordovícico temprano está marcado por vigorosas radiaciones de braquiópodos, briozoos, bivalvos, equinodermos y graptolitos articulados, y muchos grupos aparecen en el registro fósil por primera vez. [21] Aunque la diversidad de trilobites intraespecies parece haber alcanzado su punto máximo durante el Cámbrico, [28] los trilobites todavía participaron activamente en el evento de radiación del Ordovícico, con una nueva fauna reemplazando a la antigua del Cámbrico . [29] Phacopida y Trinucleioidea son formas características, altamente diferenciadas y diversas, la mayoría con ancestros inciertos. [21] Los Phacopida y otros clados "nuevos" casi con certeza tuvieron antepasados del Cámbrico, pero el hecho de que hayan evitado la detección es una fuerte indicación de que se estaban desarrollando nuevas morfologías muy rápidamente. [15] Los cambios dentro de la fauna de trilobites durante el Ordovícico presagiaron la extinción masiva al final del Ordovícico, lo que permitió a muchas familias continuar hasta el Silúrico con pocas perturbaciones. [29] Los trilobites del Ordovícico lograron explotar nuevos entornos, en particular los arrecifes . La extinción masiva del Ordovícico no dejó ilesos a los trilobites; algunas formas distintivas y previamente exitosas, como Telephinidae y Agnostida, se extinguieron. El Ordovícico marca el último gran período de diversificación entre los trilobites: muy pocos patrones de organización completamente nuevos surgieron después del Ordovícico. La evolución posterior de los trilobites fue en gran medida una cuestión de variaciones sobre los temas del Ordovícico. Con la extinción masiva del Ordovícico , se detuvo la vigorosa radiación de los trilobites y se presagia una disminución gradual. [21]
Algunos de los géneros de Trilobites que aparecen en el Ordovícico incluyen: [27]
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La mayoría de las familias del Silúrico temprano constituyen un subgrupo de la fauna del Ordovícico tardío. Pocos, si es que hubo alguno, de la fauna dominante del Ordovícico Temprano sobrevivieron hasta el final del Ordovícico, sin embargo, el 74% de la fauna de trilobites dominante del Ordovícico Tardío sobrevivió al Ordovícico. Los supervivientes del Ordovícico tardío representan todos los grupos de trilobites posteriores al Ordovícico, excepto los Harpetida . [29]
Los conjuntos de trilobites del Silúrico y el Devónico son superficialmente similares a los conjuntos del Ordovícico, dominados por Lichida y Phacopida (incluida la conocida Calymenina ). Varias formas características no se extienden mucho en el Devónico y casi todas las restantes fueron eliminadas por una serie de dramáticas extinciones del Devónico medio y tardío . [22] Tres órdenes y todas menos cinco familias fueron exterminadas por la combinación de cambios en el nivel del mar y una ruptura en el equilibrio redox (también se ha sugerido como causa el impacto de un meteorito). [22] Sólo un orden, los Proetida , sobrevivió hasta el Carbonífero. [21]
Los géneros de trilobites durante los períodos Silúrico y Devónico incluyen: [27]
La Proetida sobrevivió durante millones de años, continuó durante el período Carbonífero y duró hasta el final del Pérmico (cuando la gran mayoría de especies de la Tierra fueron aniquiladas ). [21] Se desconoce por qué el orden Proetida fue el único que sobrevivió al Devónico. La Proetida mantuvo faunas relativamente diversas en entornos de plataformas de aguas profundas y poco profundas a lo largo del Carbonífero. [22] Durante muchos millones de años, la Proetida existió tranquila en su nicho ecológico . [21] Una analogía serían los crinoideos actuales , que existen principalmente como especies de aguas profundas; En la era Paleozoica, vastos "bosques" de crinoideos vivían en ambientes poco profundos cerca de la costa. [21]
Algunos de los géneros de trilobites durante los períodos Carbonífero y Pérmico incluyen: [27]
No está claro exactamente por qué se extinguieron los trilobites; Dado que los repetidos eventos de extinción (a menudo seguidos de una aparente recuperación) a lo largo del registro fósil de trilobites, es probable que haya una combinación de causas. Después del evento de extinción al final del período Devónico, la diversidad de trilobites que quedó quedó restringida al orden Proetida. La disminución de la diversidad [30] de géneros limitados a hábitats de plataformas de aguas poco profundas, junto con una drástica disminución del nivel del mar ( regresión ), significó que la disminución final de los trilobites se produjo poco antes del final del evento de extinción masiva del Pérmico . [22] Con tantas especies marinas involucradas en la extinción del Pérmico, el final de casi 300 millones de años exitosos para los trilobites no habría sido inesperado en ese momento. [30]
Los trilobites parecen haber sido principalmente organismos marinos, ya que los restos fosilizados de trilobites siempre se encuentran en rocas que contienen fósiles de otros animales de agua salada como braquiópodos, crinoideos y corales. Algunas huellas sugieren que los trilobites hicieron al menos excursiones temporales a la tierra. [7] Dentro del paleoambiente marino, los trilobites se encontraron en una amplia gama, desde aguas extremadamente poco profundas hasta aguas muy profundas. Los trilobites, al igual que los braquiópodos, los crinoideos y los corales, se encuentran en todos los continentes modernos y ocuparon todos los océanos antiguos de los que se han recolectado fósiles paleozoicos. [31] Los restos de los trilobites pueden variar desde el cuerpo conservado hasta trozos del exoesqueleto, que se desprendió en el proceso conocido como ecdisis. Además, las huellas dejadas por los trilobites que viven en el fondo del mar a menudo se conservan como rastros fósiles .
Hay tres formas principales de rastros de fósiles asociados con los trilobites: Rusophycus , Cruziana y Diplichnites ; dichos rastros de fósiles representan la actividad vital conservada de los trilobites activos en el fondo del mar. Rusophycus , el rastro de reposo, son excavaciones de trilobites que implican poco o ningún movimiento hacia adelante y las interpretaciones etológicas sugieren descanso, protección y caza. [32] Cruziana , el rastro de alimentación, son surcos a través del sedimento, que se cree que representan el movimiento de los trilobites mientras se alimentan en el depósito. [33] Se cree que muchos de los fósiles de Diplichnites son rastros hechos por trilobites que caminan sobre la superficie del sedimento. [33] Se debe tener cuidado ya que se registran rastros de fósiles similares en agua dulce [34] y depósitos pospaleozoicos, [35] que representan orígenes no trilobites.
Los fósiles de trilobites se encuentran en todo el mundo, con miles de especies conocidas. Debido a que aparecieron rápidamente en el tiempo geológico y mudaron como otros artrópodos, los trilobites sirven como excelentes fósiles índice , lo que permite a los geólogos fechar la edad de las rocas en las que se encuentran. Estuvieron entre los primeros fósiles que atrajeron la atención generalizada y cada año se descubren nuevas especies.
En Estados Unidos, la mejor colección de trilobites abierta al público se encuentra en Hamburgo, Nueva York . La cantera de esquisto, conocida informalmente como Penn Dixie, dejó de explotarse en la década de 1960. Las grandes cantidades de trilobites fueron descubiertas en la década de 1970 por Dan Cooper. [36] Como conocido coleccionista de rocas, despertó el interés científico y público en el lugar. [37] Los fósiles datan del Givetiense (hace 387,2 - 382,7 millones de años), cuando la región occidental de Nueva York estaba a 30 grados al sur del ecuador y completamente cubierta de agua. [38] El sitio fue comprado a Vincent C. Bonerb por la ciudad de Hamburgo con la cooperación de la Sociedad de Historia Natural de Hamburgo para proteger el terreno del desarrollo. [36] En 1994, la cantera se convirtió en Penn Dixie Fossil Park & Nature Reserve cuando recibieron el estatus 501(c)3 y se abrió para visitas y recolección de muestras de trilobites. Las dos muestras encontradas con mayor frecuencia son Eldredgeops rana y Greenops . [39]
Un lugar famoso por los fósiles de trilobites en el Reino Unido es Wren's Nest , Dudley , en West Midlands , donde se encuentra Calymene blumenbachii en el grupo Silúrico Wenlock . Este trilobite aparece en el escudo de armas de la ciudad y los canteros que alguna vez trabajaron en las canteras de piedra caliza ahora abandonadas lo llamaron Dudley Bug o Dudley Locust . Llandrindod Wells , Powys , Gales , es otro lugar famoso de trilobites. El conocido trilobite Elrathia kingi se encuentra en abundancia en el Cámbrico Wheeler Shale de Utah . [40]
En Columbia Británica , Canadá (Cambrian Burgess Shale y localidades similares) se han encontrado fósiles de trilobites espectacularmente conservados, que a menudo muestran partes blandas del cuerpo (patas, branquias, antenas, etc.) ; Nueva York , EE.UU. ( cantera del Ordovícico Walcott-Rust , cerca de Rusia , y lecho de trilobites de Beecher , cerca de Roma ); China ( lutitas de Maotianshan del Cámbrico Inferior cerca de Chengjiang ); Alemania (las pizarras del Devónico Hunsrück cerca de Bundenbach ) y, mucho más raramente, en estratos portadores de trilobites en Utah (Wheeler Shale y otras formaciones), Ontario y el río Manuels, Terranova y Labrador .
Los sitios en Marruecos también contienen trilobites muy bien conservados, muchos de ellos enterrados vivos en deslizamientos de tierra y, por lo tanto, perfectamente conservados. Se ha desarrollado una industria en torno a su recuperación, lo que ha generado controversias sobre las prácticas de restauración. [41] La variedad de formas de ojos y parte superior del cuerpo y protuberancias frágiles se conoce mejor a partir de estas muestras conservadas de manera similar a los cuerpos de Pompeya.
El paleontólogo francés Joachim Barrande (1799-1883) llevó a cabo su histórico estudio de los trilobites en el Cámbrico, Ordovícico y Silúrico de Bohemia , publicando el primer volumen de Système silurien du centre de la Bohême en 1852.
El estudio de los trilobites paleozoicos en las fronteras entre Gales e Inglaterra realizado por Niles Eldredge fue fundamental para formular y probar el equilibrio puntuado como mecanismo de evolución. [42] [43] [44]
La identificación de las faunas de trilobites del 'Atlántico' y el 'Pacífico' en América del Norte y Europa [45] implicó el cierre del océano Jápeto (produciendo la sutura de Jápeto), [46] proporcionando así importante evidencia de apoyo a la teoría de la deriva continental . [47] [48]
Los trilobites han sido importantes para estimar la tasa de especiación durante el período conocido como explosión del Cámbrico porque son el grupo de metazoos más diverso conocido en el registro fósil del Cámbrico temprano. [49] [50]
Los trilobites son excelentes marcadores estratigráficos del período Cámbrico: los investigadores que encuentran trilobites con prosopón alimentario y un micropygium han encontrado estratos del Cámbrico temprano. [51] La mayor parte de la estratigrafía del Cámbrico se basa en el uso de fósiles marcadores de trilobites. [52] [53] [54]
Los trilobites son los fósiles estatales de Ohio ( Isotelus ), Wisconsin ( Calymene celebra ) y Pensilvania ( Phacops rana ).
Los 10 órdenes de trilobites más comúnmente reconocidos son Agnostida , Redlichiida , Corynexochida , Lichida , Odontopleurida , Phacopida , Proetida , Asaphida , Harpetida y Ptychopariida . En 2020, se propuso elevar un undécimo orden, Trinucleida , de la superfamilia de asáfidos Trinucleioidea . [55] A veces, los Nektaspida se consideran trilobites, pero carecen de un exoesqueleto calcificado y de ojos. Algunos estudiosos han propuesto que el orden Agnostida es polifilético, y que el suborden Agnostina representa artrópodos no trilobites no relacionados con el suborden Eodiscina . Bajo esta hipótesis, Eodiscina sería elevada a un nuevo orden, Eodiscida.
Se han descrito más de 20.000 especies de trilobites. [56]
A pesar de su rico registro fósil con miles de géneros descritos encontrados en todo el mundo, la taxonomía y filogenia de los trilobites presentan muchas incertidumbres. [57] Excepto posiblemente por los miembros de los órdenes Phacopida y Lichida (que aparecen por primera vez durante el Ordovícico temprano ), nueve de los once órdenes de trilobites aparecen antes del final del Cámbrico . La mayoría de los científicos creen que el orden Redlichiida , más específicamente su suborden Redlichiina , contiene un ancestro común de todos los demás órdenes, con la posible excepción de los Agnostina. Si bien se encuentran muchas filogenias potenciales en la literatura, la mayoría tiene un suborden Redlichiina que da lugar a los órdenes Corynexochida y Ptychopariida durante el Cámbrico Inferior, y Lichida desciende de Redlichiida o Corynexochida en el Cámbrico Medio. El orden Ptychopariida es el orden más problemático para la clasificación de trilobites. En el Tratado de Paleontología de Invertebrados de 1959 , [58] los que ahora son miembros de los órdenes Ptychopariida, Asaphida , Proetida y Harpetida se agruparon como orden Ptychopariida; La subclase Librostoma fue erigida en 1990 [59] para abarcar todos estos órdenes, basándose en su carácter ancestral compartido de un hipostoma natant (no adherido) . El más recientemente reconocido de los nueve órdenes de trilobites, Harpetida, fue erigido en 2002. [60] El progenitor del orden Phacopida no está claro.
Cuando se encuentran trilobites, sólo se conserva el exoesqueleto (a menudo en un estado incompleto) en todos los lugares, excepto en un puñado. Algunos lugares ( Lagerstätten ) conservan partes blandas del cuerpo identificables (piernas, branquias, musculatura y tracto digestivo) y rastros enigmáticos de otras estructuras (por ejemplo, detalles finos de la estructura del ojo), así como el exoesqueleto. De las 20.000 especies conocidas sólo 38 tienen fósiles con apéndices conservados. [61]
Los trilobites varían en longitud desde diminutos (menos de 1 milímetro (0,039 pulgadas)) hasta muy grandes (más de 70 centímetros (28 pulgadas)), con un rango de tamaño promedio de 3 a 10 cm (1,2 a 3,9 pulgadas). Supuestamente la especie más pequeña es Acanthopleurella stipulae con un máximo de 1,5 milímetros (0,059 pulgadas). [62] El espécimen de trilobites más grande conocido del mundo, asignado a Isotelus rex , mide 72 cm (28 pulgadas) de largo. Fue encontrado en 1998 por científicos canadienses en rocas del Ordovícico a orillas de la Bahía de Hudson . [26] Sin embargo, se estima que un espécimen parcial del trilobite del Ordovícico Hungioides bohemicus encontrado en 2009 en Arouca , Portugal, midió en su totalidad 86,5 cm (34,1 pulgadas) de longitud. [63] [64] [65]
El exoesqueleto está compuesto de minerales de calcita y fosfato de calcio en una red de quitina [66] que cubre la superficie superior (dorsal) del trilobites y se curva alrededor del borde inferior para producir una pequeña franja llamada "doble". Tres tagmas distintivos ( secciones) están presentes: cefalón (cabeza); tórax (cuerpo) y pigidio (cola).
Como podría esperarse de un grupo de animales que comprende c. 5.000 géneros, [67] la morfología y descripción de los trilobites pueden ser complejas. A pesar de la complejidad morfológica y una posición poco clara dentro de las clasificaciones superiores, hay una serie de características que distinguen a los trilobites de otros artrópodos: un exoesqueleto quitinoso, dorsal , generalmente subelíptico , dividido longitudinalmente en tres lóbulos distintos (de donde el grupo recibe su nombre). ; que tiene un escudo de cabeza (cefalón) distintivo y relativamente grande que se articula axialmente con un tórax que comprende segmentos transversales articulados, los últimos de los cuales están casi invariablemente fusionados para formar un escudo de cola ( pygidium ). Al describir las diferencias entre los taxones de trilobites, a menudo se menciona la presencia, el tamaño y la forma de los rasgos cefálicos .
Durante la muda , el exoesqueleto generalmente se divide entre la cabeza y el tórax, razón por la cual a tantos fósiles de trilobites les falta uno u otro. En la mayoría de los grupos, las suturas faciales en el cefalón ayudaron a facilitar la muda. Al igual que las langostas y los cangrejos , los trilobites habrían "crecido" físicamente entre la etapa de muda y el endurecimiento del nuevo exoesqueleto.
El cefalón o sección de la cabeza de un trilobites es muy variable y presenta mucha complejidad morfológica. La glabela forma una cúpula debajo de la cual se encontraba el "buche" o "estómago". Generalmente, el exoesqueleto tiene pocas características ventrales distintivas, pero el cefalón a menudo conserva cicatrices de inserción muscular y ocasionalmente el hipostoma , una pequeña placa rígida comparable a la placa ventral de otros artrópodos. Una boca y un estómago desdentados se asentaban sobre el hipostoma con la boca mirando hacia atrás en el borde posterior del hipostoma.
La morfología del hipostoma es muy variable; a veces sostenidas por una membrana no mineralizada (natant), a veces fusionadas a la doblez anterior con un contorno muy similar a la glabela superior (conterminante) o fusionadas a la doblez anterior con un contorno significativamente diferente de la glabela (impendente). Se han descrito muchas variaciones en la forma y ubicación del hipostoma. [59] El tamaño de la glabela y la franja lateral del cefalón, junto con la variación del hipostoma, se han relacionado con diferentes estilos de vida, dietas y nichos ecológicos específicos . [8]
La franja anterior y lateral del cefalón está muy agrandada en los Harpetida , en otras especies se conserva un abultamiento en la zona preglabelar que sugiere una bolsa de cría. [68] Los ojos compuestos altamente complejos son otra característica obvia del cefalón.
Las suturas faciales o cefálicas son las líneas de fractura naturales en el cefalón de los trilobites. Su función era ayudar al trilobites a deshacerse de su antiguo exoesqueleto durante la ecdisis (o muda). [69]
Todas las especies asignadas al suborden Olenellina , que se extinguieron a finales del Cámbrico temprano (como Fallotaspis , Nevadia , Judomia y Olenellus ) carecían de suturas faciales. Se cree que nunca desarrollaron suturas faciales, siendo anteriores a su evolución. Debido a esto (junto con otras características primitivas), se cree que son los primeros ancestros de los trilobites posteriores. [70] [1]
Algunos otros trilobites posteriores también perdieron suturas faciales de forma secundaria. [70] El tipo de suturas que se encuentran en diferentes especies se utilizan ampliamente en la taxonomía y filogenia de los trilobites. [71]
La superficie dorsal del cefalón de los trilobites (el tagma más frontal , o la "cabeza") se puede dividir en dos regiones: el cráneo y la librigena ("mejillas libres"). El cráneo se puede dividir a su vez en glabela (el lóbulo central del céfalo) y fixigena ("mejillas fijas"). [72] Las suturas faciales se encuentran a lo largo del borde anterior, en la división entre el cráneo y la líbrigena.
Las suturas faciales de trilobites en el lado dorsal se pueden dividir aproximadamente en cinco tipos principales según dónde terminan las suturas en relación con el ángulo genal (los bordes donde convergen los márgenes lateral y posterior del cefalón). [73]
El estado primitivo de las suturas dorsales es propario. Las suturas opistoparias se han desarrollado varias veces de forma independiente. No hay ejemplos de suturas proparias que se desarrollen en taxones con ascendencia opistoparia. Los trilobites que exhiben suturas opistoparias en la edad adulta comúnmente tienen suturas proparias en estadios (las excepciones conocidas son Yunnanocephalus y Duyunaspis ). [76] Las suturas hipoparianas también han surgido de forma independiente en varios grupos de trilobites.
El curso de las suturas faciales desde la parte frontal de la superficie visual varía al menos tan fuertemente como en la parte posterior, pero la falta de un punto de referencia claro similar al ángulo genal hace que sea difícil de categorizar. Uno de los estados más pronunciados es que el frente de las suturas faciales no corta el borde lateral o frontal por sí solo, sino que coincide delante de la glabela y corta el borde frontal en la línea media. Este es, entre otros, el caso del asunto Asaphida. Aún más pronunciada es la situación en la que las ramas frontales de las suturas faciales terminan una en otra, lo que da como resultado mejillas libres y unidas. Esto se sabe en Triarthrus , y en los Phacopidae, pero en esa familia las suturas faciales no son funcionales, como se puede concluir del hecho de que las mejillas libres no se encuentran separadas del cráneo.
También hay dos tipos de suturas en la superficie dorsal conectadas a los ojos compuestos de los trilobites. [71] [77] Son:
Las suturas faciales dorsales continúan hacia abajo hasta el lado ventral del cefalón, donde se convierten en las suturas conectivas que dividen la doble. Los siguientes son los tipos de suturas ventrales. [77]
La tribuna (o placa rostral) es una parte distinta de la doble ubicación ubicada en la parte frontal del cefalón. Está separado del resto de la doblez por la sutura rostral.
Durante la muda en trilobites como Paradoxides , la tribuna se usa para anclar la parte frontal del trilobites mientras el cráneo se separa de la librigena. La abertura creada por el arqueamiento del cuerpo proporciona una salida para el trilobite en muda.
Está ausente en algunos trilobites como Lachnostoma .
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El hipóstoma es la parte bucal dura del trilobites que se encuentra en el lado ventral del cefalón, típicamente debajo de la glabela. El hipóstoma se puede clasificar en tres tipos según si están unidos permanentemente a la tribuna o no y si están alineados con la punta dorsal anterior de la glabela.
El tórax es una serie de segmentos articulados que se encuentran entre el cefalón y el pigidio. El número de segmentos varía entre 2 y 103 [78] y la mayoría de las especies se encuentran en el rango de 2 a 16. [62]
Cada segmento consta del anillo axial central y las pleuras externas, que protegían las extremidades y las branquias. Las pleuras a veces se abrevian o se extienden para formar largas espinas. Las apodemas son proyecciones bulbosas en la superficie ventral del exoesqueleto a las que se unen la mayoría de los músculos de las piernas, aunque algunos músculos de las piernas se unen directamente al exoesqueleto. [79] Determinar una unión entre el tórax y el pigidio puede ser difícil y muchos recuentos de segmentos sufren este problema. [62]
Los fósiles de trilobites a menudo se encuentran "enrollados" (acurrucados) como las cochinillas modernas para protegerse; La evidencia sugiere que la inscripción (" voltación ") ayudó a proteger contra la debilidad inherente de la cutícula de los artrópodos que fue explotada por los depredadores anomalocáridos . [25]
Algunos trilobites lograron una cápsula completamente cerrada (por ejemplo, Phacops ), mientras que otros con largas espinas pleurales (por ejemplo, Selenopeltis ) dejaron un espacio en los lados o aquellos con un pigidio pequeño (por ejemplo, Paradoxides ) dejaron un espacio entre el cefalón y el pigidio. [62] En Phacops , las pleuras se superponen a un bisel suave (faceta) que permite un sellado cercano con la doble. [79] El doblete lleva una muesca Panderiana o protuberancia en cada segmento para evitar la rotación excesiva y lograr un buen sellado. [79] Incluso en un agnóstido, con solo 2 segmentos torácicos articulados, el proceso de inscripción requirió una musculatura compleja para contraer el exoesqueleto y volver a la condición plana. [80]
El pigidio está formado por varios segmentos y el telson fusionados. Los segmentos del pigidio son similares a los segmentos torácicos (con extremidades birrames) pero no están articulados. Los trilobites se pueden describir basándose en que el pigidio es micropigoto (pigidio más pequeño que el cefalón), subisopigoto (pigidio subigual al cefalón), isopigoso (pigidio del mismo tamaño que el cefalón) o macropigoto (pigidio más grande que el cefalón).
Los exoesqueletos de trilobites muestran una variedad de estructuras de pequeña escala llamadas colectivamente prosopon. Prosopon no incluye extensiones a gran escala de la cutícula (por ejemplo, espinas pleurales huecas), sino características a escala más fina, como nervaduras, cúpulas, pústulas, picaduras, crestas y perforaciones. El propósito exacto del prosopon no está resuelto, pero las sugerencias incluyen fortalecimiento estructural, fosas o pelos sensoriales, prevención de ataques de depredadores y mantenimiento de la aireación mientras está inscrito. [62] En un ejemplo, las redes de crestas alimentarias (fácilmente visibles en los trilobites del Cámbrico) podrían haber sido tubos digestivos o respiratorios en el cefalón y otras regiones. [21]
Algunos trilobites, como los del orden Lichida , desarrollaron elaboradas formas espinosas, desde el Ordovícico hasta el final del período Devónico . Se han encontrado ejemplos de estos especímenes en la Formación Hamar Laghdad de Alnif en Marruecos . Existe un grave problema de falsificación y falsificación con gran parte del material marroquí que se ofrece comercialmente. También se han encontrado espectaculares trilobites con espinas en el oeste de Rusia; Oklahoma, Estados Unidos; y Ontario, Canadá.
Algunos trilobites tenían cuernos en la cabeza similares a varios escarabajos modernos. Según el tamaño, la ubicación y la forma de los cuernos, se ha sugerido que estos cuernos pueden haber sido utilizados para luchar por la pareja. Los cuernos estaban muy extendidos en la familia Raphiophoridae (Asaphida). [81] Otra función de estas espinas era la protección contra los depredadores. Cuando se inscribieron, las espinas de los trilobites ofrecieron protección adicional. Es probable que esta conclusión también sea aplicable a otros trilobites, como el género de trilobites Phacopid Walliserops , que desarrolló tridentes espectaculares. [82]
Sólo se describen unas 21 especies de las que se conservan partes blandas del cuerpo, [79] [83] por lo que algunas características (por ejemplo, los cercos anteniformes posteriores conservados sólo en Olenoides serratus ) [84] siguen siendo difíciles de evaluar en un panorama más amplio. [85]
Los trilobites tenían un solo par de antenas preorales y extremidades birrames indiferenciadas (2, 3 o 4 pares cefálicos, seguidos de un par por segmento torácico y algunos pares de pigidio). [79] [83] Cada endopodito (pata para caminar) tenía 6 o 7 segmentos, [83] homólogos a otros artrópodos primitivos. [85] Los endopoditos están adheridos a la coxa, que también tenía una exopodita parecida a una pluma , o rama branquial , que se usaba para respirar y, en algunas especies, nadar. [85] Un estudio de 2021 encontró que la rama de la extremidad superior de los trilobites es una "branquia bien desarrollada" que oxigena la hemolinfa , comparable a la branquia de libro del cangrejo herradura moderno Limulus . En Olenoides , la unión parcialmente articulada con el cuerpo es distinta de los exópodos de Chelicerata o Crustacea . [86] [87] El interior de la coxa (o gnathobase) lleva espinas, probablemente para procesar presas. [88] El último segmento exopodito generalmente tenía garras o espinas. [79] Muchos ejemplos de pelos en las piernas sugieren adaptaciones para la alimentación (como para las gnathobases) u órganos sensoriales para ayudar a caminar. [85]
La boca desdentada de los trilobites estaba situada en el borde posterior del hipostoma (mirando hacia atrás), delante de las patas unidas al cefalón. La boca está unida por un pequeño esófago al estómago que se encuentra delante de la boca, debajo de la glabela. El "intestino" conducía hacia atrás desde allí hasta el pigidio. Se cree que las "miembros alimentarios" adheridos al cefalón introducían comida en la boca, posiblemente "cortando" la comida en el hipostoma y/o las gnatobases primero. Microtomografía sincrotrón de contraste de fase de propagación reciente, o (PPC-SRμCT), que es una imagen tridimensional del tejido relacionado con la función de un organismo, [89] de una muestra de Bohemolichas incola muestra grandes concentraciones de fragmentos no digeribles de Conchoprimitia osekensis, una pequeña especie con caparazón ahora extinta , en el tracto digestivo de muestra de B. incola .
Los fragmentos son indicativos de depredación durófaga (aplastamiento de conchas). Como la composición de las conchas encontradas no era taxonómicamente significativa, sino que se basaba en propiedades físicas relacionadas con la resistencia y el tamaño de la concha, B. incola fue oportunista para clasificar los alimentos como hábitos alimentarios similares a los de los carroñeros. [90] Los restos de conchas abordan otro aspecto digestivo de B. incola , en las formas enzimáticas en las que estas conchas indigeribles fueron desviadas de poca nutrición dejando solo fragmentos. Estos restos se basan en el concepto de que los primeros Trilobites tenían glándulas que secretaban enzimas que ayudaban en el proceso digestivo. [91]
Si bien existe evidencia directa e implícita de la presencia y ubicación de la boca, el estómago y el tracto digestivo (ver arriba), la presencia del corazón, el cerebro y el hígado sólo están implícitas (aunque "presentes" en muchas reconstrucciones) con poca evidencia geológica directa. [85]
Aunque rara vez se conservan, los músculos laterales largos se extendían desde el cefalón hasta la mitad del pigidio, uniéndose a los anillos axiales permitiendo el enrolamiento mientras músculos separados de las piernas los apartaban del camino. [79]
Muchos trilobites tenían ojos complejos; también tenían un par de antenas . Algunos trilobites eran ciegos y probablemente vivían a demasiada profundidad en el mar para que les llegara la luz. Como tal, quedaron secundariamente ciegos en esta rama de la evolución de los trilobites. Otros trilobites (por ejemplo, Phacops rana y Erbenochile erbeni ) tenían ojos grandes que se utilizaban en aguas bien iluminadas y llenas de depredadores.
El par de antenas que se sospechaba en la mayoría de los trilobites (y que se conservaban en unos pocos ejemplos) eran muy flexibles para permitir su retracción cuando se inscribía el trilobites. Una especie ( Olenoides serratus ) conserva cercos en forma de antena , que se proyectan desde la parte posterior del trilobites. [84]
Incluso los primeros trilobites tenían ojos complejos y compuestos con lentes hechos de calcita (una característica de todos los ojos de los trilobites), lo que confirma que los ojos de los artrópodos y probablemente de otros animales podrían haberse desarrollado antes del Cámbrico. [92] Se ha sugerido que la mejora de la vista tanto de los depredadores como de las presas en ambientes marinos es una de las presiones evolutivas que promueven un aparente rápido desarrollo de nuevas formas de vida durante lo que se conoce como la explosión del Cámbrico . [93]
Los ojos de los trilobites eran típicamente compuestos , y cada lente era un prisma alargado. [94] El número de lentes en un ojo de este tipo variaba: algunos trilobites tenían solo uno, mientras que otros tenían miles de lentes en un solo ojo. En los ojos compuestos, las lentes normalmente estaban dispuestas de forma hexagonal. [21] El registro fósil de los ojos de los trilobites es lo suficientemente completo como para que se pueda estudiar su evolución a través del tiempo, lo que compensa en cierta medida la falta de preservación de las partes internas blandas. [95]
Las lentes de los ojos de los trilobites estaban hechas de calcita ( carbonato de calcio , CaCO 3 ). Las formas puras de calcita son transparentes y algunos trilobites utilizan cristales de calcita transparentes orientados cristalográficamente para formar cada lente de cada ojo. [96] Las lentes rígidas de calcita no habrían podido adaptarse a un cambio de enfoque como lo haría la lente blanda en un ojo humano; en algunos trilobites, la calcita formaba una estructura doble interna, [97] dando una profundidad de campo magnífica y una aberración esférica mínima , según los principios ópticos descubiertos por el científico francés René Descartes y el físico holandés Christiaan Huygens en el siglo XVII. [94] [97] Una especie viva con lentes similares es la estrella frágil Ophiocoma wendtii . [98]
En otros trilobites, a los que aparentemente les falta una interfaz de Huygens, se invoca una lente de índice de gradiente con el índice de refracción de la lente cambiando hacia el centro. [99]
Se han encontrado estructuras sensoriales sublansares en los ojos de algunos trilobites facópidos . [100] Las estructuras consisten en lo que parecen ser varias células sensoriales que rodean una estructura radomérica, que se asemejan mucho a las estructuras sublensares que se encuentran en los ojos de muchos ojos de aposición de artrópodos modernos , especialmente Limulus , un género de cangrejos herradura. [100]
La ceguera secundaria no es infrecuente, particularmente en grupos de larga vida como Agnostida y Trinucleioidea . En Proetida y Phacopina de Europa occidental y particularmente en Tropidocoryphinae de Francia (donde existe un buen control estratigráfico), existen tendencias bien estudiadas que muestran una reducción progresiva de los ojos entre especies estrechamente relacionadas que eventualmente conduce a la ceguera. [96]
Varias otras estructuras de los trilobites se han explicado como fotorreceptores. [96] De particular interés son la "mácula", las pequeñas áreas de cutícula adelgazada en la parte inferior del hipostoma. En algunos trilobites, se sugiere que la mácula funcione como simples "ojos ventrales" que podrían haber detectado el día y la noche o permitir que un trilobites navegara mientras nadaba (o giraba) boca abajo. [99]
Hay varios tipos de prosopon que se han sugerido como aparatos sensoriales que recopilan señales químicas o vibratorias. La conexión entre grandes franjas picadas en el cefalón de Harpetida y Trinucleoidea con los correspondientes ojos pequeños o ausentes crea una posibilidad interesante de que la franja sea una "oreja compuesta". [96]
Los trilobites crecieron a través de sucesivas etapas de muda llamadas estadios , en las que los segmentos existentes aumentaron de tamaño y aparecieron nuevos segmentos de tronco en una zona generativa subterminal durante la fase anamórfica de desarrollo. A esto le siguió la fase de desarrollo epimórfico, en la que el animal continuó creciendo y mudando, pero no se expresaron nuevos segmentos del tronco en el exoesqueleto. La combinación de crecimiento anamórfico y epimórfico constituye el modo de desarrollo hemianamórfico que es común entre muchos artrópodos vivos. [105]
El desarrollo de los trilobites fue inusual en la forma en que se desarrollaron las articulaciones entre los segmentos, y los cambios en el desarrollo de las articulaciones dieron lugar a las fases de desarrollo convencionalmente reconocidas del ciclo de vida de los trilobites (divididas en 3 etapas), que no son fácilmente comparables con las de otros artrópodos. El crecimiento real y el cambio en la forma externa del trilobite habrían ocurrido cuando el trilobite tenía la cáscara blanda, después de la muda y antes de que el siguiente exoesqueleto se endureciera. [106]
Las larvas de trilobites se conocen desde el Cámbrico hasta el Carbonífero [107] y de todos los subórdenes. [106] [108] Como los estadios de taxones estrechamente relacionados son más similares que los estadios de taxones distantes, las larvas de trilobites proporcionan información morfológica importante para evaluar las relaciones filogenéticas de alto nivel entre trilobites. [106]
A pesar de la ausencia de evidencia fósil que lo respalde, su similitud con los artrópodos vivos ha llevado a la creencia de que los trilobites se multiplicaron sexualmente y produjeron huevos. [106] [109] Algunas especies pueden haber mantenido huevos o larvas en una bolsa de cría delante de la glabela, [68] particularmente cuando el nicho ecológico era un desafío para las larvas. [9] El tamaño y la morfología de la primera etapa calcificada son muy variables entre (pero no dentro) de los taxones de trilobites, lo que sugiere que algunos trilobites experimentaron un mayor crecimiento dentro del huevo que otros. Las primeras etapas de desarrollo antes de la calcificación del exoesqueleto son una posibilidad (sugerida para los falotaspidos), [15] pero también coinciden la calcificación y la eclosión. [106]
Las primeras etapas de crecimiento de los trilobites post-embrionarios conocidas con certeza son las etapas "protáspidas" (fase anamórfica). [106] Comenzando con un protocéfalo y un protopigidio (anaprotáspido) indistinguibles, se producen una serie de cambios que terminan con un surco transversal que separa el protocéfalo y el protopigidio (metaprotáspido) que puede continuar agregando segmentos. Se agregan segmentos en la parte posterior del pigidio, pero todos los segmentos permanecen fusionados. [106] [108]
Las etapas "meraspidas" (fase anamórfica) están marcadas por la aparición de una articulación entre la cabeza y el tronco fusionado. Antes del inicio de la primera etapa meráspid, el animal tenía una estructura de dos partes: la cabeza y la placa de segmentos del tronco fusionados, el pigidio. Durante las etapas meráspidas, aparecieron nuevos segmentos cerca de la parte posterior del pigidio, así como articulaciones adicionales que se desarrollaron en la parte frontal del pigidio, liberando segmentos que se articulaban libremente hacia el tórax. Los segmentos generalmente se agregan uno por muda (aunque también se registran dos por muda y uno cada muda alterna), con un número de etapas igual al número de segmentos torácicos. Una cantidad sustancial de crecimiento, desde menos del 25% hasta el 30%-40%, probablemente tuvo lugar en las etapas meráspidas. [106]
Las etapas "holáspidas" (fase epimórfica) comienzan cuando se ha liberado en el tórax un número estable y maduro de segmentos. La muda continuó durante las etapas holaspides, sin cambios en el número de segmentos torácicos. [106] Se sugiere que algunos trilobites continuaron mudando y creciendo durante toda la vida del individuo, aunque a un ritmo más lento al alcanzar la madurez.
Algunos trilobites mostraron una marcada transición en la morfología en un estadio particular, lo que se ha denominado "metamorfosis de trilobites". El cambio radical en la morfología está vinculado a la pérdida o ganancia de rasgos distintivos que marcan un cambio en el modo de vida. [110] Un cambio en el estilo de vida durante el desarrollo tiene importancia en términos de presión evolutiva , ya que el trilobites podría pasar a través de varios nichos ecológicos en el camino hacia el desarrollo adulto y los cambios afectarían fuertemente la supervivencia y dispersión de los taxones de trilobites. [106] Vale la pena señalar que los trilobites con todas las etapas protáspidas exclusivamente planctónicas y las etapas meráspidas posteriores bentónicas (por ejemplo, asáfidos) no lograron sobrevivir durante las extinciones del Ordovícico, mientras que los trilobites que eran planctónicos solo durante la primera etapa protáspida antes de metamorfosearse en formas bentónicas sobrevivieron ( por ejemplo, líquidos, facópidos). [110] El estilo de vida de las larvas pelágicas resultó mal adaptado al rápido inicio del enfriamiento climático global y la pérdida de hábitats de la plataforma tropical durante el Ordovícico. [26]
No hay evidencia de que los trilobites reabsorbieran sus exoesqueletos durante la muda. [111] Algunos autores han argumentado que el hecho de que los trilobites no reabsorbieran sus exoesqueletos mineralizados cuando mudaron era una desventaja funcional en comparación con los artrópodos modernos que generalmente reabsorben sus cutículas, ya que tomó mucho más tiempo reconstruir sus exoesqueletos, haciéndolos más vulnerables. a los depredadores. [112]
El reverendo Edward Lhwyd publicó en 1698 en The Philosophical Transactions of the Royal Society , la revista científica más antigua en lengua inglesa, parte de su carta "Sobre varias piedras regularmente figuradas encontradas últimamente por él", que iba acompañada de una página de grabados de fósiles. [113] Uno de sus grabados representaba un trilobites que encontró cerca de Llandeilo , probablemente en los terrenos del castillo de Lord Dynefor, y lo describió como "... el esqueleto de un pez plano ...". [2]
El descubrimiento de Calymene blumenbachii (la langosta Dudley) en 1749 por Charles Lyttleton podría identificarse como el comienzo de la investigación de los trilobites. Lyttleton envió una carta a la Royal Society de Londres en 1750 sobre un "insecto petrificado" que encontró en los "pozos de piedra caliza de Dudley". En 1754, Manuel Méndez da Costa proclamó que la langosta Dudley no era un insecto, sino que pertenecía a "la tribu de los animales crustáceos". Propuso llamar a los especímenes de Dudley Pediculus marinus major trilobos (gran piojo marino trilobulado), nombre que duró hasta bien entrado el siglo XIX. El naturalista alemán Johann Walch , que realizó el primer estudio inclusivo de este grupo, propuso el uso del nombre "trilobites". Consideró apropiado derivar el nombre del carácter único de tres lóbulos del eje central y una zona pleural a cada lado. [114]
Las descripciones escritas de los trilobites datan posiblemente del siglo III a.C. y definitivamente del siglo IV d.C. Los geólogos españoles Eladio Liñán y Rodolfo Gozalo sostienen que algunos de los fósiles descritos en los lapidarios griegos y latinos como piedra de escorpión, piedra de escarabajo y piedra de hormiga, se refieren a fósiles de trilobites. En fuentes chinas se pueden encontrar referencias menos ambiguas a fósiles de trilobites. Los fósiles de la formación Kushan del noreste de China eran apreciados como piedras de entintar y piezas decorativas. [113]
En el Nuevo Mundo , los cazadores de fósiles estadounidenses encontraron abundantes depósitos de Elrathia kingi en el oeste de Utah en la década de 1860. Hasta principios del siglo XX, los nativos americanos ute de Utah llevaban estos trilobites, a los que llamaban pachavee (pequeño insecto de agua), como amuletos . [115] [116] Se hizo un agujero en la cabeza y el fósil se llevaba atado a una cuerda. [115] Según los propios Ute, los collares de trilobites protegen contra las balas y enfermedades como la difteria . [115] [116] En 1931, Frank Beckwith descubrió evidencia del uso de trilobites por parte de los Ute. Mientras viajaba por las tierras baldías, fotografió dos petroglifos que probablemente representan trilobites. En el mismo viaje examinó un entierro, de edad desconocida, con un fósil de trilobites perforado en la cavidad torácica del enterrado. Desde entonces, se han encontrado amuletos de trilobites en toda la Gran Cuenca, así como en Columbia Británica y Australia. [113]
En la década de 1880, los arqueólogos descubrieron en la Grotte du Trilobite ( Cuevas de Arcy-sur-Cure , Yonne , Francia) un fósil de trilobite muy manipulado que había sido perforado como para usarlo como colgante. El estrato de ocupación en el que se encontró el trilobites tiene una antigüedad de 15.000 años. Debido a que el colgante fue manipulado con tanta frecuencia, no se puede determinar la especie de trilobites. Este tipo de trilobites no se encuentra en Yonne, por lo que es posible que haya sido muy apreciado y comercializado en otros lugares. [113]
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... en El 6 de enero de 1912, Wegener... propuso en cambio una gran visión de continentes a la deriva y mares ensanchados para explicar la evolución de la geografía de la Tierra.
