Masiakasaurus es un género de pequeños dinosaurios terópodos noasáuridos depredadores del Cretácico Superior de Madagascar . En malgache , masiaka significa "vicioso"; por tanto, el nombre del género significa "lagarto vicioso". La especie tipo , Masiakasaurus knopfleri , lleva el nombre del músico Mark Knopfler , cuya música inspiró al equipo de expedición. Fue nombrado en 2001 por Scott D. Sampson , Matthew Carrano y Catherine A. Forster . A diferencia de la mayoría de los terópodos, los dientes frontales de M. knopfleri se proyectaban hacia adelante en lugar de hacia abajo. Esta dentición única sugiere que tenían una dieta especializada, que tal vez incluía peces y otras presas pequeñas. Otros huesos del esqueleto indican que Masiakasaurus era bípedo, con extremidades anteriores mucho más cortas que las traseras. M. knopfleri era un terópodo pequeño, que alcanzaba entre 1,8 y 2,1 m (5,9 a 6,9 pies) de largo y pesaba 20 kg (44 libras). [1] [2] [3]
Masiakasaurus vivió hace unos 70 millones de años, junto con animales como Majungasaurus , Rapetosaurus y Rahonavis . Masiakasaurus era miembro del grupo Noasauridae , pequeños ceratosaurios depredadores que se encuentran principalmente en América del Sur .
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Se han encontrado restos de Masiakasaurus en la Formación Maevarano del Cretácico Superior en el noroeste de Madagascar y se describieron por primera vez en la revista Nature en 2001. Se recogieron huesos fragmentarios que comprenden alrededor del 40% del esqueleto cerca de la aldea de Berivotra. Se encontraron varias partes del cráneo, incluidos los dientes distintivos. También se recogieron el húmero (hueso de la parte superior del brazo), el pubis , las extremidades traseras y varias vértebras. [1]
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En 2011, se describieron especímenes adicionales de Masiakasaurus . Se describieron por primera vez la caja del cráneo, el premaxilar , los huesos faciales, la caja torácica, partes de las manos y la cintura pectoral ( coracoidea ), y gran parte de la columna vertebral cervical y dorsal. El descubrimiento de este nuevo material aclaró muchos aspectos de la anatomía de los noasáuridos y convirtió al género en uno de los dinosaurios más conocidos. [4] Sin embargo, los nuevos hallazgos no permitieron un estudio detallado de sus relaciones evolutivas entre los ceratosaurios . Con el nuevo material se conoce actualmente alrededor del 65% del esqueleto. [5]
La característica más distintiva de Masiakasaurus son los dientes frontales que se proyectan hacia adelante o inclinados. Los dientes son heterodontes , es decir, que tienen diferentes formas a lo largo de la mandíbula. [1] Los primeros cuatro dientes de la mandíbula inferior se proyectan hacia adelante, con el primer diente en un ángulo de sólo 10° por encima de la horizontal. Estos dientes son largos y tienen forma de cuchara con bordes ganchudos. Tienen carinas, o bordes afilados, débilmente dentados. Las estrías son más evidentes a lo largo del borde posterior de los dientes posteriores en la parte posterior de la mandíbula, que también están recurvados y comprimidos lateralmente (aplanados desde un lado), asemejándose a los dientes menos inusuales de otros dinosaurios carnívoros. El margen del dentario se curva hacia abajo de modo que los alvéolos (alveolos) de los dientes frontales se dirigen hacia adelante. De hecho, el alvéolo del primer diente está situado más bajo que el borde inferior del resto de la mandíbula inferior. [6] La parte inferior del borde posterior del dentario tiene una punta larga, conocida como proceso ventral. Esto difiere de la situación de los abelisáuridos, que tienen un proceso ventral mucho más corto. Por otro lado, la parte superior del borde posterior del dentario es muy similar a la de abelisáuridos como Majungasaurus y Carnotaurus . Esta parte del hueso posee una serie de cuatro pequeñas estructuras, tres de las cuales recubren una cavidad que se conecta con el hueso surangular en la parte posterior de la mandíbula inferior. Aunque el hueso surangular no se conserva, varios otros huesos de la mandíbula inferior sí lo están, incluido un hueso angular triangular , un hueso prearticular suavemente curvado y un hueso articular dañado pero notablemente cóncavo . El hueso angular y prearticular formaba el borde inferior de una mandíbula grande y redondeada en la mandíbula inferior (conocida como fenestra mandibular), mientras que el hueso articular formaba la parte inferior de la articulación de la mandíbula. También se ha conservado un hioides (hueso de la lengua) largo y ahusado . [5] Los dientes frontales de la mandíbula superior también son procumbentes y el margen del premaxilar se curva ligeramente hacia arriba para dirigirlos hacia afuera. A diferencia de los cráneos de los abelisáuridos, que son muy profundos, el cráneo del Masiakasaurus es largo y bajo. Los huesos lagrimal y postorbitario alrededor del ojo tienen una textura con proyecciones irregulares. Sin incluir las mandíbulas y los dientes altamente modificados, el cráneo de Masiakasaurus posee muchas características ceratosaurianas generales. En general, su morfología es intermedia entre los abelisáuridos y los ceratosaurios más basales. [5]
El cuello es relativamente estrecho en comparación con el de los abelisáuridos y tiene costillas robustas. Si bien muchos terópodos tienen cuellos en forma de S, las costillas harían que el cuello fuera bastante rígido en Masiakasaurus , y la parte posterior del cuello está colocada casi horizontalmente, dándole solo una curva más leve. Al igual que las de otros abelisauroides, las vértebras están muy neumáticas o huecas y tienen espinas neurales relativamente cortas. Sin embargo, la neumática se limita al cuello y a las principales vértebras de la espalda. Las cavidades neumáticas también están presentes en la caja del cerebro. [5]
Como en otros ceratosaurios, el omóplato ( escápula ) y la cintura escapular se fusionan en un solo hueso, el escapulocoracoideo . Este hueso es muy grande y ancho, incluso en comparación con la condición de otros ceratosaurios. La porción de la escápula (por encima de la cavidad glenoidea o del brazo) se estrecha hacia la parte posterior, mientras que la porción coracoides (debajo de la cavidad glenoidea) se expande hasta formar una estructura curva en forma de cuchilla. Mientras que los abelisáuridos tienen brazos de tamaño extremadamente reducido, Masiakasaurus y otros noasáuridos tenían extremidades anteriores más largas. El húmero es delgado y los huesos conocidos de la mano son relativamente cortos. El género relacionado Noasaurus tiene un ungual (garra) raptorial grande y curvado que originalmente se interpretó como una garra en forma de hoz como en los dromeosáuridos como Velociraptor . Más recientemente, esto ha sido reevaluado como una garra de mano. La penúltima falange , el hueso del dedo que precede inmediatamente al ungual raptorial en Noasaurus , también se conoce en Masiakasaurus y tiene una apariencia similar. El ungual agrandado, sin embargo, es desconocido en Masiakasaurus . [5] Se supone que los miembros de este género tenían cuatro dedos, siendo los dos dedos medios los más largos como en otros ceratosaurios.
En su descripción inicial de 2001, Masiakasaurus fue clasificado como un abelisauroide basal relacionado con Laevisuchus y Noasaurus , dos géneros poco conocidos nombrados en 1933 y 1980, respectivamente. [1] Al año siguiente, Carrano et al. (2002) colocaron a Masiakasaurus junto con Laevisuchus y Noasaurus en la familia Noasauridae. Realizaron un análisis filogenético de abelisauroides utilizando características de Masiakasaurus . A continuación se muestra un cladograma de una versión actualizada de su análisis que muestra la ubicación filogenética de Masiakasaurus . [7]
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Carrano et al. (2002) distinguieron dos formas de Masiakasaurus , una forma robusta y una forma grácil. La forma robusta incluye especímenes con huesos más gruesos y proyecciones más pronunciadas para la unión de ligamentos y músculos. La forma grácil incluye ejemplares que son más delgados y tienen inserciones musculares menos pronunciadas. También tiene tibias no fusionadas , a diferencia de las tibias fusionadas de forma robusta. Estas dos variedades pueden ser un indicio de dimorfismo sexual en Masiakasaurus , pero también pueden representar dos poblaciones distintas. [6]
Un espécimen de Masiakasaurus , un escapulocoracoide derecho, tiene agujeros que pueden ser marcas de pinchazos de depredación o carroña. Majungasaurus , un gran abelisáurido de la Formación Maevarano, pudo haber depredado a Masiakasaurus . [8] Los agujeros también pueden haber sido el resultado de una infección. [5]
Los dientes frontales procumentos de Masiakasaurus probablemente fueron una adaptación para agarrar presas pequeñas. No habrían sido adecuados para desmenuzar alimentos más grandes. En la parte frontal de las mandíbulas, las carinas están restringidas a la base de los dientes y no se habrían utilizado para desgarrar a sus presas. Los dientes posteriores, sin embargo, comparten las mismas características generales que los de la mayoría de los otros terópodos, lo que sugiere que cumplían una función similar en Masiakasaurus, como cortar y rebanar. [6]
Se han propuesto varios comportamientos alimentarios para Masiakasaurus basándose en su dentición inusual. Debido a que los dientes frontales habrían sido muy adecuados para agarrar, Masiakasaurus pudo haber consumido pequeños vertebrados, invertebrados y posiblemente incluso frutas. [6]
En 2013, Lee y O'Connor observaron que Masiakasaurus sería un buen tema para un análisis del crecimiento de los terópodos, considerando que existe una gran cantidad de material fósil para examinar de una amplia gama de etapas ontogenéticas . El estudio demostró que Masiakasaurus crecía con determinación y alcanzaba la plena madurez con un tamaño corporal pequeño. Los datos no respaldan las teorías contrapuestas de que los especímenes de Masiakasaurus representan la forma juvenil de un terópodo de cuerpo más grande. Masiakasaurus tardó de 8 a 10 años en alcanzar el tamaño de un perro grande. Esto indica una tasa de crecimiento que es un 40% más lenta que la de los terópodos no aviares de tamaño comparable, un hallazgo respaldado por la prominencia inusual del hueso de fibras paralelas que se sabe que está asociado con un crecimiento relativamente lento. Sin embargo, los individuos de este género crecieron un 40% más rápido que los cocodrilos. Lee y O'Connor notaron que la evolución del crecimiento lento le dio a este dinosaurio la ventaja de minimizar la inversión nutricional asignada al crecimiento estructural mientras vivía en un ambiente semiárido y estacionalmente estresante. [9]
