Marasmius rotula es una especie común de hongo agárico de la familia Marasmiaceae . Ampliamente extendido en el hemisferio norte, se le conoce comúnmente como hongo molinete , marasmius molinete , ruedita , paracaídas con collar o hongo de pelo de caballo . La especie tipo del género Marasmius , M. rotula, fue descrita científicamente por primera vez en 1772 por el micólogo Giovanni Antonio Scopoli y le asignó su nombre actual en 1838 por Elias Fries .
Los cuerpos frutales , u hongos , de M. rotula se caracterizan por sus tapas blanquecinas, delgadas y membranosas de hasta 2 cm (0,8 pulgadas) de ancho, hundidas en el centro y plisadas con márgenes festoneados. Los tallos huecos, delgados y nervudos, de color negro , miden hasta 8,0 cm (3,1 pulgadas) de largo por 1,5 mm (0,06 pulgadas) de espesor. En la parte inferior de los sombreros hay branquias blancas muy espaciadas que están unidas a un collar que rodea el tallo. Los hongos crecen en grupos o racimos sobre madera en descomposición, como ramitas y palos caídos, troncos cubiertos de musgo y tocones.
A diferencia de otros hongos que se sabe que liberan esporas en respuesta a un ritmo circadiano , la liberación de esporas en M. rotula depende de una humedad suficiente. Los hongos secos pueden revivir después de rehidratarse y continuar liberando esporas durante hasta tres semanas, una producción sostenida de esporas de duración notablemente más prolongada que la de otros agáricos típicos. Hay varias especies de Marasmius con las que M. rotula podría confundirse debido a su apariencia general algo similar, pero las diferencias en tamaño, disposición de las branquias y sustrato suelen ser características de campo suficientes para distinguirlas. Los hongos M. rotula generalmente no se consideran comestibles . Producen una enzima peroxidasa única que está atrayendo el interés de la investigación para su posible uso en aplicaciones de bioingeniería .
La especie fue descrita por primera vez por el micólogo italiano Giovanni Antonio Scopoli como Agaricus rotula en 1772. [4] En 1821, Elias Magnus Fries redescribió el hongo en Systema Mycologicum , [5] y luego lo transfirió a Marasmius en su Epicrisis Systematis Mycologici de 1838 . [6] Los sinónimos incluyen nombres derivados de transferencias genéricas a Androsaceus por Narcisse Théophile Patouillard en 1887, [7] y a Chamaeceras por Otto Kuntze en 1898; [2] Ambos géneros ahora están obsoletos y desde entonces han sido reintegrados a Marasmius . [8]
En su libro de 1821 A Natural Arrangement of British Plants , Samuel Frederick Gray introdujo el nombre genérico Micromphale , incluyendo la especie Micromphale collariatum , [1] que se basó en Merulius collariatus de 1796 de William Withering . [9] En 1946, Alexander H. Smith y Rolf Singer propusieron conservar el nombre Marasmius sobre Micromphale ; este último tuvo prioridad nomenclatorial ya que se publicó primero. [10] El nombre genérico Marasmius , con M. rotula como especie lectotipo , se conservó posteriormente en el Congreso de París sobre Nomenclatura Botánica de 1954 . [11] [12] M. rotula es también la especie tipo de la sección Marasmius dentro del género. Este grupo de especies se caracteriza por una carne inamiloide , una cutícula con células de escoba (proyecciones en forma de dedos comunes en las especies de Marasmius ) adornadas con numerosas verrugas, branquias generalmente unidas a un collar que rodea el tallo y la presencia de rizomorfos negros en el tallo. . [13]
Se han descrito varias variedades de M. rotula . Miles Berkeley y Moses Ashley Curtis nombraron var. fuscus en 1869 por su gorra marrón. [14] En 1887, Pier Andrea Saccardo describió la var. microcephalus de Italia, con tapas de la mitad del tamaño normal. [15] Ahora se entiende que la morfología del cuerpo frutal es variable y depende de las condiciones ambientales. Joseph Schröter describió la var. phyllophyla en 1889, [16] pero ese taxón ahora se trata como Marasmius bulliardii . [17]
Marasmius rotula se conoce comúnmente como el "hongo molinete", el "Marasmius molinete", [18] el "paracaídas con collar", [19] o el "hongo de pelo de caballo". [20] Este último nombre se comparte con otras especies de Marasmius , incluidas M. androsaceus [21] y M. crinis-equi . [22] Gray lo llamó el "taburete con hoyuelos con cuello". [1] El nombre "pequeño hongo de la rueda" sugiere el collar al que se unen las branquias como los radios de una rueda, [23] como el epíteto específico , que es un diminutivo de rota , la palabra latina para "rueda". . [18]
La tapa del cuerpo del fruto es delgada y membranosa y mide de 3 a 20 mm (0,1 a 0,8 pulgadas) de diámetro. [24] Tiene una forma convexa ligeramente hundida en el centro, surcos visibles en el contorno de las branquias y bordes festoneados. Los sombreros jóvenes, no expandidos, son de color marrón amarillento; a medida que el sombrero se expande, el color se aclara a blanquecino o blanco rosado claro, [25] a menudo con un centro más oscuro, a veces marrón. [26] La variedad fusca tiene sombreros marrones. [14] La pulpa blanca o ligeramente amarillenta es muy delgada, alcanza entre 0,25 y 1,5 mm de espesor en la parte central del sombrero, y aún más delgada en el margen. [27]
Las branquias están unidas a un collar, nunca al tallo, aunque algunos especímenes tienen el collar lo suficientemente cerca como para que esta característica pueda ser menos obvia. [18] Ampliamente espaciados, tienen el mismo color blanquecino a amarillo pálido que la pulpa y, por lo general, son entre 16 y 22. [26] Inicialmente son estrechos, pero se espesan hacia abajo hasta aproximadamente 1 a 3 mm en el borde expuesto. [27] El tallo mide de 1,2 a 8,0 cm (0,5 a 3,1 pulgadas) de largo y hasta 0,15 cm (0,06 pulgadas) de espesor, con una superficie lisa, a veces brillante. [20] Es resistente, hueco y recto o con algo de curvatura. El color es marrón negruzco hasta un ápice más claro, casi translúcido. La base del tallo puede estar conectada a rizomorfos en forma de raíces de color marrón oscuro o negro de 0,1 a 0,3 mm de espesor. [27] Los especímenes maduros no muestran velo . [20]
Nótese particularmente la manera en que el tallo parecido a un pelo se inserta en la pequeña cavidad, la escasez del desarrollo branquial y los finos surcos y festones del margen del sombrero. Un relojero suizo no podría superar esa mano de obra.
Luis CC Krieger [28]
Los detalles de la apariencia de los cuerpos frutales, en particular el color, son algo variables y dependen de las condiciones de crecimiento. Por ejemplo, los especímenes que crecen en troncos en bosques de robles y nogales en la primavera tienden a tener sombreros deprimidos de color blanco más amarillento que los que se encuentran en el mismo lugar en otoño, que son de color marrón amarillo claro y de forma más convexa. [27] El desarrollo del cuerpo fructífero de M. rotula es hemiangiocarpio, con un himenio que está solo parcialmente cubierto por tejidos basidiocarpios. Robert Kühner demostró que un tejido parecido a una cortina cubre las branquias jóvenes antes de que la tapa en expansión se separe del tallo. En condiciones climáticas desfavorables, los hongos pueden no desarrollarse normalmente y en su lugar producir basidiocarpos semigasteroides . [29]
Vistas en depósito, como con una impresión de esporas , las esporas de Marasmius rotula aparecen de color blanco o amarillo pálido. [25] Bajo un microscopio óptico , son hialinos (translúcidos), en forma de lágrima o pepita y tienen dimensiones de 7 a 10 por 3 a 5 µm . [20] Los basidios (células productoras de esporas) tienen cuatro esporas, tienen forma de maza o casi, y miden 21–21 por 4–17 µm. A lo largo del borde de las branquias, intercaladas entre los basidios, se encuentran células no reproductivas, los queilocistidios ; Estos tienen forma de maza con protuberancias ásperas parecidas a verrugas en la superficie. [26] Los bordes branquiales presentan además células de escoba, que tienen formas variables, paredes delgadas y miden de 7 a 32 por 2,5 a 20 µm. Sus superficies apicales están cubiertas de verrugas o incrustaciones amarillentas, romas y cónicas de 0,2 a 1,5 por 0,1 a 1 µm. [27]
Hay varias especies menos comunes de Marasmius con las que M. rotula podría confundirse debido a su apariencia general algo similar, pero las diferencias en tamaño, disposición de las branquias y sustrato suelen ser características de campo suficientes para distinguirlas. Por ejemplo, Marasmius capillaris tiene un sombrero de color canela pálido con un centro blanco y crece en hojas de roble sin formar racimos. [24] Además, su sombrero es uniformemente redondeado, a diferencia del sombrero plisado y surcado de M. rotula , [30] y su tallo es algo más delgado (generalmente menos de 0,3 mm) y de color ligeramente más oscuro. [31]
M. rotula se distingue de M. bulliardii por su mayor tamaño y mayor número de branquias. [26] M. limosus se encuentra en marismas , donde fructifica en los tallos muertos de juncos y juncos . [32] Tetrapyrgos nigripes (anteriormente tratado en Marasmius ) tiene sombreros blancos de 5 a 10 mm (0,2 a 0,4 pulgadas) de diámetro, branquias adheridas que a veces son ligeramente decurrentes , un tallo oscuro cubierto de pequeños pelos blancos que le dan un aspecto en polvo. apariencia y esporas de triangulares a estrelladas. [33] M. neorotula , descrita en Brasil, fue considerada por su descubridor Rolf Singer como estrechamente relacionada con M. rotula . Además de su distribución tropical, se puede distinguir de M. rotula por su tamaño más pequeño y sus branquias más espaciadas. [34] M. rotuloides , conocido sólo en los bosques montanos de Trinidad , sólo puede distinguirse de manera confiable de M. rotula por características microscópicas: tiene esporas ovoides más pequeñas que miden 5 por 2,5 µm. [35]
Otras especies de Marasmius con una disposición de branquias en forma de molinete se distinguen fácilmente de M. rotula por diferencias de color, incluido el M. siccus naranja , el M. pulcherripes rosado y el M. fulvoferrugineus roya . [30] Mycena corticola es más pequeña que Marasmius rotula , tiene una gorra de color marrón rosado pálido y generalmente se encuentra creciendo sola o en pequeños grupos sobre la corteza cerca de la base de los árboles vivos. [18]
Marasmius rotula es una especie saprobia [30] y como tal obtiene nutrientes mediante la descomposición de la materia orgánica muerta. Crece en bosques caducifolios y fructifica en grupos o racimos sobre madera muerta (especialmente hayas ), restos leñosos como ramitas o palos y ocasionalmente sobre hojas podridas. Los cuerpos frutales, que fácilmente pasan desapercibidos debido a su diminuto tamaño, [23] suelen estar presentes en abundancia después de las lluvias. [36] La especie es relativamente intolerante a los bajos potenciales hídricos y crecerá poco o nada en condiciones de estrés hídrico . [37] [38] No puede degradar la hojarasca hasta que se fragmenta y compacta más, de modo que la capacidad de retención de agua aumenta en las capas más profundas del suelo. [37] Se ha observado que la reinita magnolia recubre sus nidos con los tallos de los cuerpos frutales. [39]
En 1975, la micóloga estadounidense Martina S. Gilliam investigó la periodicidad de la liberación de esporas en M. rotula y concluyó que la descarga de esporas no seguía un ritmo circadiano regular , como es típico de los hongos agáricos y bolete , [40] sino que dependía de la lluvia. Se requiere un umbral de lluvia para provocar una respuesta de descarga de esporas y la duración del pico de descarga de esporas se correlaciona con la cantidad de lluvia, en lugar de su duración. Además, Gilliam observó que las huellas de esporas se obtenían más fácilmente si los extremos del tallo se colocaban en agua, lo que sugiere que el agua debe entrar a través del cuerpo del fruto para que se produzca la descarga. [41]
Como los de muchas otras especies de Marasmius , los cuerpos frutales de M. rotula pueden secarse y marchitarse en períodos secos, para luego revivir cuando vuelve a haber suficiente humedad disponible en forma de lluvia o alta humedad . El estudio de Gilliam demostró que los cuerpos frutales revividos eran capaces de descargar esporas durante un período de al menos tres semanas, mientras que estudios previos que utilizaron métodos similares con otros Agaricomicetos mostraron que la descarga de esporas se produjo durante un período más corto de hasta seis días después de la reactivación. El potencial de producción y descarga sostenida de esporas puede deberse al crecimiento de nuevos basidiolos (basidios inmaduros) durante los períodos de crecimiento, que luego completan la maduración cuando el hongo revive. Esto también puede explicar por qué las branquias se vuelven más gruesas a medida que el hongo madura. [41]
El hongo está muy extendido y es común en sus hábitats preferidos en América del Norte, Europa y el norte de Asia. [32] Aunque mucho menos común en lugares del sur, se han reportado colecciones aisladas en África ( Congo , [42] Nigeria , [43] Sierra Leona , [44] y Tanzania [45] ) y el sur de Asia (India). [46] En América del Norte, M. rotula es más común en la parte oriental del continente. [20]
Marasmius rotula generalmente se considera no comestible, [18] pero no es venenoso . El hongo no tiene un olor distinguible y su sabor varía entre suave y amargo. [20] Louis Krieger, escribiendo en National Geographic en la década de 1920, señaló que el hongo se usaba como complemento a las salsas y, cuando se usaba para adornar el venado , "agrega el toque apropiado de los bosques salvajes". [28] Los cuerpos frutales bioacumularán cadmio : un estudio de la concentración de metal de 15 especies de hongos silvestres de la India mostró que M. rotula acumuló la mayor concentración de ese metal. [46]
Una enzima peroxidasa conocida como Mro APO ( peroxigenasa aromática de Marasmius rotula ) está atrayendo interés en la investigación para posibles aplicaciones en biocatálisis . En general, las enzimas que catalizan reacciones de transferencia de oxígeno son de gran utilidad en la síntesis química ya que trabajan de forma selectiva y en condiciones ambientales. Las peroxidasas fúngicas pueden catalizar oxidaciones que son difíciles para el químico orgánico, incluidas aquellas que involucran sustratos aromáticos como anilina , 4-aminofenol , hidroquinona , resorcinol , catecol y paracetamol . [47] La enzima M. rotula es la primera peroxigenasa fúngica que puede producirse con altos rendimientos. Es muy estable en un amplio rango de pH y en una variedad de disolventes orgánicos . [48] La enzima tiene otro potencial para su uso como biosensor de sustancias aromáticas en análisis ambientales y seguimiento de fármacos . [47]
Medios relacionados con Marasmius rotula en Wikimedia Commons