Elongatoolithidae es una oofamilia de huevos fósiles, que representan los huevos de oviraptorosaurios (con la excepción del ave Ornitholithus ). Son conocidos por su forma muy alargada. Se han encontrado elongatoolítidos en Europa, Asia y América del Norte y del Sur. [1]
Los elongatoolítidos tienen una distribución muy amplia. Se han encontrado en Asia y Estados Unidos , así como en España , Francia y Argentina , con edades que van desde el Cretácico inferior hasta el Paleoceno . [1]
Los elongatoolítidos son, como sugiere su nombre, huevos muy alargados; tienen al menos el doble de longitud que de anchura. [2] Varían mucho en tamaño, desde los 7 cm de largo del Elongatoolithus chichengshanensis hasta los gigantescos 60 cm del Macroelongatoolithus . Todas las puestas conocidas se realizan en círculos concéntricos de huevos pareados, a veces en hasta tres capas superpuestas. [1]
Las cáscaras de los huevos de elongatoolítidos están formadas por dos capas: la capa interna, llamada capa mamilar o capa cónica, está formada por cristales de calcita radiantes . La capa externa se distingue por no estar dividida en unidades de cáscara bien definidas, por lo que se la denomina capa continua o capa criptoprismática. El límite entre las dos capas es abrupto, pero ondulado. Por lo general, los huevos de elongatoolítidos tienen un sistema de poros angusticanaliculados, es decir, los poros son delgados, rectos y no ramificados. La ornamentación de la superficie de las cáscaras de huevo varía desde nudos dispersos (dispersituberculados) hasta crestas lineales (lineartuberculados), ocasionalmente con nudos en cadenas largas e irregulares (ramotuberculados). [1]
Los primeros huevos de elongatoolítidos fueron descubiertos en la década de 1920, y se pensó que pertenecían a Protoceratops . [3] Oviraptor fue descubierto por primera vez en 1924 con un nido de huevos de elongatoolítidos, y se conjetura que fue atrapado en el acto de asaltar un nido de Protoceratops . [4] Tras el descubrimiento de huevos de Troodon en 1990 , su gran parecido con los elongatoolítidos llevó al paleontólogo ruso Konstantin Mikhailov a creer que en realidad eran huevos de terópodo , no huevos de Protoceratops . [2] En 1994 , su hipótesis se confirmó cuando Norell et al. descubrieron restos embrionarios de un Oviraptorosaurio dentro de un huevo de elongatoolítido. Entonces se planteó la hipótesis de que Oviraptor era de hecho una madre incubadora, no un ladrón de huevos. [5] Desde entonces, varios descubrimientos de embriones y asociaciones de adultos con huevos han demostrado que los elongatoolítidos son los huevos de los oviraptorosaurios. [1]
La primera ooespecie descrita formalmente fue " Oolithes " elongatus (Young, 1954 ), de China . Se pensaba que pertenecían a Protoceratops o a un dinosaurio relacionado debido a su similitud con los supuestos huevos de Protoceratops encontrados en Mongolia . [6] En 1975 , el paleontólogo chino Zhao Zikui ideó un sistema de clasificación formal para los huevos fósiles , en el que creó un nuevo oogénero para "Oolithes" elongatus : Elongatoolithus . Clasificó a Elongatoolithus y a otro nuevo oogénero Macroolithus en una nueva oofamilia, Elongatoolithidae. [7]
El oógeno Spongioolithus , nombrado por primera vez por Bray en 1999, fue considerado originalmente un miembro de Elongatoolithidae, pero actualmente se considera un sinónimo menor del no elongatoolítido Continuoolithus . [8]
Se sabe que los elongatoolítidos son huevos de oviraptorosaurios (excepto el Ornitholithus aviar ). [1] Se han encontrado varios oviraptorosaurios en asociación con huevos de elongatoolítidos, [9] incluidos algunos especímenes todavía dentro de la madre. [10] [11] Los embriones fósiles encontrados dentro de huevos de elongatoolítidos también se han identificado como oviraptorosaurios. [5] [12] [13]
Varios oviraptorosaurios, como Nemegtia , Citipati , Oviraptor y cf. Machairasaurus , han sido encontrados sentados sobre sus nidos. [9] [14] Todos ellos tienen sus brazos extendidos sobre los huevos en una postura similar a la de un pájaro, y el cuerpo del padre cubriría efectivamente todo el nido. [14] Esto indica un cuidado parental intensivo de los huevos. No es seguro si los especímenes encontrados empollando son machos o hembras, pero los huesos de las extremidades examinados de un Citipati empollando no muestran ninguna evidencia de puesta de huevos que se esperaría si los terópodos tomaran fósforo y calcio de los tejidos de los huesos largos (como los crocodilianos) o del hueso medular (como los pájaros), lo que sugiere que era un macho. Además, las puestas eran proporcionalmente grandes en comparación con el tamaño del adulto, lo que sugiere un sistema polígamo, similar a los paleognatos modernos , en el que varias hembras contribuyen con huevos a un solo nido que luego es cuidado por el padre. [15]
Los huevos se ponen en pares, como lo demuestra el descubrimiento de dos huevos de Macroolithus simultáneamente dentro de la madre y el apareamiento de huevos dentro de nidos. Esto demuestra que los oviraptorosaurios tenían dos oviductos funcionales (a diferencia de las aves, que tienen solo uno) y producían dos huevos a la vez. Además, el tamaño relativamente grande de los huevos indica que una hembra no podía poner más de un par a la vez. [10]
En el esquema de tipo básico y morfotipo para la clasificación de la cáscara de huevo (que ahora suele estar en desuso [16] [17] ), los elongatoolítidos son del tipo básico ornitoideo y del morfotipo ornitoide-ratite. [2] Son similares a las cáscaras de huevo de Troodon , [2] que ahora se clasifican en la oofamilia Prismatoolithidae . [18]
Elongatoolithidae contiene los oogéneros Nanhsiungoolithus , Elongatoolithus , Macroolithus , Macroelongatoolithus , Ellipsoolithus , Trachoolithus , Heishanoolithus , Ornitholithus , Paraelongatoolithus , Undulatoolithus , [1] y Rodolphoolithus . [19] Además, Porituberoolithus y Continuoolithus se incluyen ocasionalmente en Elongatoolithidae. [20]
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