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Elongatoolito

Elongatoolithus es un oogeno de huevos de dinosaurio que se encuentra en las formaciones del Cretácico Superior de China y Mongolia. Al igual que otros elongatoolítidos , fueron puestos por pequeños terópodos (probablemente oviraptorosaurios ), y fueron cuidados e incubados por sus padres hasta la eclosión. A menudo se encuentran en nidos dispuestos en múltiples capas de anillos concéntricos. Como sugiere su nombre, Elongatoolithus era una forma de huevo muy alargada. Es históricamente significativo por estar entre los primeros huevos fósiles a los que se les dio un nombre parataxonómico .

Descripción

Los huevos de Elongatoolithus son de tamaño pequeño a mediano, con un tamaño máximo de unos 17 cm (6,7 pulgadas). Los huevos son muy alargados, típicamente de 2 a 2,2 veces más largos que anchos, y ligeramente asimétricos (con un extremo más puntiagudo que el otro). La superficie exterior de sus cáscaras está ornamentada con un patrón fino de nodos y crestas, ya sea alineados en paralelo al eje largo del huevo (ornamentación lineartuberculada) o en cadenas irregulares (ornamentación ramotuberculare). En los extremos del huevo, la ornamentación puede convertirse en nodos dispersos al azar (ornamentación dispersituberculada). [1] [2] : 8–10  Esta ornamentación es menos pronunciada que la del estrechamente relacionado Macroolithus . [3]

En general, la concha de los elongatoolítidos está formada por dos capas estructurales: la capa interna, llamada capa mamilar (o cónica), está formada por estructuras cónicas llamadas mammillae, y la capa externa, llamada capa continua, está formada por unidades de concha fusionadas entre sí en un continuo con una estructura similar a una escama o escamosa. [2] Elongatoolithus tiene un límite abrupto entre estas dos capas, y la capa continua es de dos a seis veces más gruesa que la capa mamilar. Se pueden observar líneas de crecimiento onduladas en la capa continua paralelas a la superficie del huevo. [4] Tienen un sistema de poros angusticanalicute, lo que significa que las cáscaras de huevo tienen poros estrechos y rectos. [1]

Ooespecies

Par de huevos de E. elongatus , Museo Paleozoológico de China

Se conocen varias ooespecies de Elongatoolithus . Se pueden dividir en dos clases en función de su ornamentación: la mayoría de las ooespecies tienen crestas lineales paralelas al eje largo del huevo, pero algunas (en particular E. sigillarius y E. excellens ) tienen un patrón ondulado de crestas reorientadas transversales al eje largo del huevo. [1] Dentro de estos dos grupos, las ooespecies varían principalmente por el grosor de la cáscara, la relación entre la capa continua y la mamilar y el tamaño general de los huevos. [2] La identificación de ooespecies basándose en fragmentos (no en huevos completos) puede ser problemática. [1]

Paleobiología y crianza

Crianza de los hijos

Fósil del progenitor de Citipati sentado en su nido

Los elongatoolithus fueron puestos probablemente por oviraptorosaurios . Aunque la mayoría de los huevos se conservan sin ningún rastro de embrión o progenitor, se han encontrado varios nidos de elongatoolítidos asociados a esqueletos de oviraptorosaurios adultos. Los padres aparentemente empollaban en el nido para incubar los huevos. [2] Se descubrió un esqueleto adulto de Citipati en el Cretácico Superior de Mongolia asociado a un nido de huevos probablemente atribuible a E. frustrabilis . [8] Al igual que muchos tipos de aves modernas, los nidos de Elongatoolithus habrían sido cuidados por el padre de un nido comunal, que contendría huevos de varias hembras. [12]

Nidos

Se conocen varios nidos de huevos de Elongatoolithus . [4] [5] [10] Siguen el patrón típico de los elongatoolítidos de disponer los huevos en nidos circulares de varias capas. [2] El espécimen tipo de E. andrewsi consiste en un nido bien conservado, que contiene once huevos dispuestos en al menos dos capas circulares. [6] [5] El espécimen tipo de E. elongatus es un nido de estructura similar, bien conservado, de 13 huevos. Estos huevos están rotos, aparentemente porque habían eclosionado antes de fosilizarse. [13] Al igual que otros elongatoolítidos, los huevos se encuentran emparejados porque los padres ponían dos huevos a la vez. A diferencia de las aves modernas, los dinosaurios tenían dos oviductos funcionales, por lo que podían producir dos huevos simultáneamente, como lo demuestra un oviraptorosaurio fósil descubierto en China con un par de huevos de elongatoolítido conservados en su pelvis. [14]

La mayoría, si no todos, los nidos de elongatoolítidos no habrían sido enterrados por sus padres. [15] Sin embargo, según un análisis estadístico de la densidad de poros de la cáscara de huevo realizado por Tanaka et al. (2015), es posible que los huevos de E. elongatus estuvieran enterrados. [15]

Clasificación

Los huevos fosilizados se clasifican en su propio sistema parataxonómico paralelo a la taxonomía de Linneo . Elongatoolithus y los oogéneros estrechamente relacionados Macroolithus y Nanhsiungoolithus fueron los primeros oogéneros descritos en este sistema. Todos estos oogéneros se clasifican en la oofamilia Elongatoolithidae . [5]

Elongatoolithus contiene ocho ooespecies. La ooespecie tipo fue designada por Zhao 1975 como E. andrewsi , [5] pero algunas publicaciones posteriores mencionan a E. elongatus como el tipo. [3] [1] Cinco ooespecies descritas originalmente como Elongatoolithus pertenecen de hecho a Prismatoolithidae : "E." chichengshanensis , "E." chimeiensis , "E." jiangchangensis , "E." laijiaensis , y "E." tiantaiensis (que ha sido recombinada como Prismatoolithus tiantaiensis ). [7] [16]

Historia

En 1954, el paleontólogo chino Yang Zhongjian describió varios huevos fósiles de Laiyang, incluido un tipo alargado al que llamó " Oolithes " elongatus . Notó su similitud con los huevos fósiles de Mongolia supuestamente puestos por Protoceratops , y por lo tanto conjeturó que "O" elongatus fue puesto por un tipo similar de dinosaurio. [13] Más tarde, en 1965, Yang descubrió un tipo de huevo comparable en Nanxiong . [6] En 1975, el paleontólogo chino Zhao Zikui publicó el prototipo del sistema parataxonómico moderno para la clasificación de la cáscara de huevo, dividiendo los huevos fósiles en ooespecies, oogéneros y oofamilias. Llamó al oógeno Elongatoolithus para contener la mayoría de la "O" de Yang. elongatus , dividiéndolo en dos ooespecies separadas: E. andrewsi , basado en un nido bien conservado descrito por Yang (1965), y E. elongatus para la mayoría del resto de los especímenes de "O." elongatus . Dos nidos de "O." elongatus parcialmente conservados fueron reclasificados en su propio oógeno, Nanhsiungoolithus . También señaló que varios tipos de huevos fósiles de Mongolia y América del Norte probablemente también eran atribuibles a Elongatoolithus . [5]

En 1979, los paleontólogos chinos Zeng Demin y Zhang Jinjian descubrieron y nombraron otra ooespecie, E. magnus , basándose en un nido de nueve huevos descubierto en Hunan . También describieron otros especímenes de Elongatoolithus de una ooespecie indeterminada. [10]

En 1991, el paleontólogo ruso Konstantin Mikhailov creó el esquema de clasificación formal y moderno para los huevos fósiles. Utilizó las convenciones de nomenclatura de Zhao, manteniendo a Elongatoolithus , Macroolithus y Nanhsiungoolithus en Elongatoolithidae. Mencionó que varios huevos de Mongolia eran atribuibles a Elongatoolithidae o Elongatoolithus . También reconoció que los elongatoolítidos eran huevos de terópodos, demostrando sus numerosas diferencias estructurales con los supuestos huevos de Protoceratops . [17] En 1994, cuando Mikhailov describió y revisó los huevos alargados fósiles de Mongolia, nombró cuatro nuevas ooespecies de Elongatoolithus ( E. excellens , E. frustrabilis , E. subtitectorius y E. sigillarius ) y mencionó otras dos formas sin nombre. [3] También en 1994, se confirmó la ascendencia terópoda de Elongatoolithus cuando se descubrió un embrión de oviraptórido preservado dentro de un huevo de elongatoolítido, [18] al que Mikhailov (1997) se refirió tentativamente como Elongatoolithus . [1]

El paleontólogo chino Yu Xinqi nombró a E. taipinghuensis , basándose en restos recién descubiertos en Anhui, en 1998. [11]

En 2000, los paleontólogos chinos Fang Xiaosi, Wang Yaozhong y Jiang Yan'gen describieron varios ootaxos de la cuenca rica en huevos de Tiantai, incluida la ooespecie E. tiantaiensis . [19] En 2003, Fang y sus colegas también describieron E. chichengshanensis y E. laijiaensis . [20] Sin embargo, Wang et al. 2010 cuestionaron la atribución de estas ooespecies a Elongatoolithus . Argumentaron que E. chichengshanensis debería pertenecer a un nuevo grupo, que E. laijiaensis requería más estudios para determinar sus afinidades y que E. tiantaiensis debería trasladarse a Prismatoolithidae. [21] En 2011, Wang et al. recombinaron formalmente E. tiantaiensis como Prismatoolithus tiantaiensis . [16] En 2016, Tanaka et al. También se trasladaron E. chichengensis y E. laijiaensis , así como E. chimeiensis y E. jianchangensis (que habían sido nombradas por Fang et al. en 2007 [22] ) a Prismatoolithidae. [7]

Referencias

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  2. ^ abcde Simon, DJ (2014). "Huevos de dinosaurio (terópodo) gigantes de Oogenus Macroelongatoolithus (Elongatoolithidae) del sureste de Idaho: implicaciones taxonómicas, paleobiogeográficas y reproductivas". (Tesis doctoral, Montana State University, Bozeman).
  3. ^ abcdefgh Mikhailov, Konstantin KE (1994). "Huevos de dinosaurios terópodos y protoceratopsianos del Cretácico de Mongolia y Kazajstán". Paleontological Journal . 28 (2): 101–120.
  4. ^ abcde Carpenter, Kenneth (1999). Huevos, nidos y crías de dinosaurio: una mirada a la reproducción de los dinosaurios (La vida del pasado) , Indiana University Press; ISBN 0-253-33497-7
  5. ^ abcdefg Zhao, Zikui (1975). "La microestructura de las cáscaras de huevos de dinosaurio de Nanxiong, provincia de Guangdong: sobre la clasificación de los huevos de dinosaurio" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 13 (2): 105–117.
  6. ^ abc Yang, Zhongjian (1965). "Huevos fósiles de Nanhsiung, Kwangtun y Kanchou, Kiangsi" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 9 (2): 141-170.
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