Dermotherium es un género de mamíferos fósiles estrechamente relacionado con los colugos vivos , un pequeño grupo de mamíferos planeadores del sudeste asiático. Se reconocen dos especies: D. major del Eoceno tardío de Tailandia , basada en un único fragmento de mandíbula inferior, y D. chimaera del Oligoceno tardío de Tailandia, conocida a partir de tres fragmentos de mandíbula inferior y dos molares superiores aislados . Además,se ha asignado provisionalmente a D. chimaera un único molar superior aislado del Oligoceno temprano de Pakistán . Todos los sitios donde se encontraron fósiles de Dermotherium probablemente eran ambientes boscosos y las especies fósiles probablemente eran habitantes de los bosques como los colugos vivos, pero se desconoce si tenían las adaptaciones de deslizamiento de las especies vivas.
Algunas características de los dientes diferencian a Dermotherium de ambas especies vivas de colugo, pero otras características se comparten solo con una de las dos. El tercer incisivo inferior, el canino inferior y al menos el tercer premolar inferior son pectinados o en forma de peine y llevan filas longitudinales de púas o cúspides , una característica inusual de los colugos (los dos primeros incisivos inferiores son desconocidos en Dermotherium ). El cuarto premolar inferior, en cambio, se parece a los molares inferiores. La parte frontal de estos dientes, el trígono , es más ancha en D. chimaera que en D. major , que se conoce sólo por el segundo y tercer molar inferior. Las dos especies también difieren en la configuración de la esquina posterior interna de los molares inferiores. Los molares superiores son dientes triangulares que llevan varias cúspides pequeñas distintas, particularmente en el segundo molar superior, y con esmalte arrugado .
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Los colugos son un pequeño grupo de mamíferos planeadores del sudeste asiático estrechamente relacionados con los primates . [1] Su registro fósil es excepcionalmente pobre. Aunque algunos consideran que los grupos paleógenos , como los Plagiomenidae , están estrechamente relacionados con los colugos, hasta 1992 no se había informado de ningún fósil atribuible indudablemente a la familia viviente de los colugos, Cynocephalidae. [2] En ese año, Stéphane Ducrocq y sus colegas describieron una mandíbula Fragmento del Eoceno de Tailandia como nuevo género y especie de colugo, Dermotherium major . [3] Sin embargo, en 2000, Brian Stafford y Frederick Szalay argumentaron que Dermotherium podría no ser un colugo, ya que el fósil está tan mal conservado que pocos rasgos pueden reconocerse sin ambigüedades y algunas supuestas características dermópteras del fósil también se observan en otras placentas. grupos. [4] Mary Silcox y sus colegas reafirmaron las afinidades colugo de Dermotherium en 2005 sobre la base de similitudes detalladas en la morfología molar . [5]
En 2006, Laurent Marivaux y sus colegas describieron una segunda especie de Dermotherium , D. chimaera , a partir de material del Oligoceno de Tailandia. Le dieron el nombre específico quimera (en latín, "quimera") porque comparte caracteres tanto con el colugo filipino ( Cynocephalus volans ) como con el colugo de Sunda ( Galeopterus variegatus ), las dos especies vivas de colugo. [6] Además, identificaron tentativamente un fósil del Oligoceno de Pakistán como Dermotherium chimaera y consideraron algunos fósiles del Eoceno de Myanmar como dermópteros indeterminados. [7] Según un análisis filogenético realizado por Marivaux y colegas, D. chimaera , D. major y el dermopteran de Myanmar son grupos hermanos sucesivos de los dos colugos vivos. [8]
El material conocido de Dermotherium incluye un puñado de fragmentos de mandíbula y dientes aislados. Dermotherium major se conoce únicamente por un fragmento de la mandíbula inferior izquierda que contiene el tercer molar inferior (m3) y un segundo molar inferior (m2) mal conservado. [9] El holotipo de Dermotherium chimaera es un fragmento de la mandíbula inferior en el que son visibles restos del tercer premolar inferior de hoja caduca . La microtomografía de rayos X revela el tercer incisivo inferior (i3), el canino (c1), el tercer premolar (p3) y el cuarto premolar (p4) inferiores no erupcionados todavía dentro de la mandíbula. Además, esta especie se conoce por otros dos fragmentos de mandíbula, uno con m1 y m2 y el otro con m2 y m3, y dos molares aislados, un primer y un segundo molar superior (M1 y M2). [10] El material tentativamente referido de esta especie de Pakistán incluye un solo M2. [11]
Las dos especies de Dermotherium eran casi tan grandes como el colugo filipino y más grandes que el colugo de Sunda y se diferenciaban de ambas en varias características de la dentición. [12] No se sabe lo suficiente sobre el esqueleto de Dermotherium para evaluar si el animal ya poseía las adaptaciones de deslizamiento de los colugos vivos. [13] Las dos especies son similares en tamaño, pero nuevamente difieren en los detalles de la dentición. [14] En dos especímenes de D. chimaera , el largo y ancho del m2 son 5 y 4,3 mm (0,20 y 0,17 pulgadas) y 5,4 y 4,8 mm (0,21 y 0,19 pulgadas) respectivamente; este diente mide 5,4 mm (0,21 pulgadas) de largo y 4,9 mm (0,19 pulgadas) de ancho en el único espécimen conocido de Dermotherium major . El M2 paquistaní de Dermotherium mide 4,3 mm (0,17 pulgadas) de largo y 6 mm (0,24 pulgadas) de ancho, en comparación con 4,7 y 6,6 mm (0,19 y 0,26 pulgadas) del único M2 conocido de D. chimaera de Tailandia. [15]
La mandíbula inferior de Dermotherium major se parece a la de los colugos vivos en presencia de un fuerte proceso angular (un trozo de hueso que sobresale en la parte inferior de la parte posterior de la mandíbula) y un espacio retromolar (un espacio plano detrás de los últimos molares). La apófisis coronoides (un trozo de hueso que se proyecta directamente detrás de los molares) se eleva abruptamente, con su pared frontal prácticamente vertical. [9]
El i3 de Dermotherium chimaera es un diente alargado que tiene seis púas ("dedos" estrechos y altos, como en un peine) dispuestos de adelante hacia atrás. El que está más al frente es más grande, los cuatro siguientes son aproximadamente del mismo tamaño y el sexto es más pequeño. [16] El número de púas se asemeja al visto en el colugo de Sonda, que tiene de cuatro a siete; el colugo filipino tiene de tres a cinco. [17] El c1 también es un diente alargado y estrecho; en la parte delantera, está ligeramente curvado hacia la línea media de la mandíbula. En el lado bucal (exterior) de este diente hay seis cúspides , de las cuales la tercera (contando desde el frente) es la más grande. [18] El p3 es igualmente alargado y redondeado en la parte delantera, pero es más ancho en la parte posterior, formando un talónido (un "talón" de cúspides en la parte posterior de un diente tribosfénico ). Hay seis cúspides en la parte anterior estrecha del diente, y la quinta (identificada como protocónido ) es, con diferencia, la más grande. En el lado bucal del talónido hay una cúspide fuerte, el hipocónido , con una cresta, la cristida oblicua, que desciende desde ella hacia el frente. Una segunda cúspide, más pequeña, la hipoconúlida, está presente en el lado lingual del talónido, conectada al hipocónido por una poscristida. [19] La forma pectinada (en forma de peine) de los dientes anteriores es una característica compartida de los colugos y muy inusual entre los mamíferos. [20] Dermotherium chimaera se parece al colugo de Sunda en que c1 y p3 también son pectinados; en el colugo filipino, estos dientes no son pectinados. [21]
En Dermotherium chimaera , p4 y m1 a m3 son similares entre sí (y a diferencia de i3, canine y p3) y parecen formar una serie de tamaño decreciente de adelante hacia atrás. [21] En D. major , solo se conocen m2 y m3, pero son similares en morfología y m3 es más pequeño que m2. [22] En el colugo de Sunda, sin embargo, los dientes se hacen más grandes de p4 a m3. [11] La p4 y los molares tienen un trigónido distinto (un grupo triangular de cúspides en la parte frontal de un diente tribosfénico) y un talónido. El trigonido contiene fuertes cúspides de protocónidos y metacónidos . El metacónido es más fuerte que el protocónido en los molares, pero no está claro si este es el caso en el p4. [23] En los colugos vivos, el protocónido es más alto que el metacónido tanto en p4 como en m1. [11] La trigonida es más larga en la p4 que en los molares. [21] En D. chimaera , el trigonido es más ancho que en D. major . [6] Una cresta baja, la paracristida, desciende del protocónido lingualmente y hacia el frente, formando el margen frontal del trigonido; no hay una cúspide distinta (una paracónida) en la parte frontal del trigonido en p4, pero esta cúspide está presente en los molares. [23]
El talónido contiene un hipocónido, un hipoconúlido y un entocónido y es mucho más ancho que el trigonido porque el hipocónido está desplazado bucalmente. Una cristida obliqua desciende del hipocónido y llega al protocónido. [23] Aunque una cresta, la posmetacrítida, desciende desde la parte posterior del metacónido y termina en una pequeña cúspide, la metastílida, está separada del entocónido por una muesca. Los colugos vivos carecen de un postmetacristide tan fuerte. [24] El hipoconúlido está cerca del margen lingual posterior del diente, detrás del entocónido. En D. major , esta cúspide está más atrás que en D. chimaera y el colugo de Sunda, mientras que las dos cúspides están fusionadas en el colugo filipino. [11] En D. chimaera , una cresta baja, la cristida post-hipoconúlida, se extiende desde el hipoconúlido hasta la esquina lingual posterior del diente, donde se encuentra una pequeña cúspula, la distocúspide. Una cresta larga, la poscristida, conecta la distocúspide con el hipocónido a lo largo del lado posterior del diente. [21] El colugo filipino es similar, pero en D. major , tanto el crístido distocúspide como el post-hipoconúlido están ausentes, y el colugo de Sunda tiene un distocúspide más débil y un postcrístido que no llega más lingualmente que el hipoconúlido. [11]
Los molares superiores de Dermotherium chimaera tienen una forma general triangular y mucho más anchos que largos, con el extremo estrecho del triángulo apuntando hacia lingual. [25] El M2 de Pakistán que se colocó provisionalmente en D. chimaera es ligeramente más pequeño que los fósiles tailandeses de la especie, pero por lo demás es muy similar. [26] La cresta delante y detrás de las cúspides principales en el lado bucal del diente, el paracono y el metacono , están bien desarrolladas y juntas forman una larga cresta en forma de W. [25] D. chimaera se parece al colugo filipino en que las crestas detrás del paracono y delante del metacono forman un ángulo agudo entre sí, de modo que juntas forman una V; su forma se parece bastante a la U del colugo de la Sonda. [11] Hay un cíngulo (plataforma) en el margen bucal del diente, [27] pero este cíngulo es bastante débil en el fósil paquistaní. [26] En el M2, hay cúspides más pequeñas, el paracónulo y el metacónulo, en los lados linguales del paracono y el metacono, pero en el M1 falta el paracónulo y el metacónulo es pequeño y tiene forma de cresta. [28] Las pequeñas cúspides están mejor desarrolladas en el M2 paquistaní. [26] Una tercera cúspide principal, el protocono , está presente en el lado lingual de ambos molares superiores. [29] Esta cresta está desplazada hacia el frente en los colugos vivos, pero menos en D. chimaera . [11] Dos fuertes crestas descienden de las caras anterior y posterior del protocono en dirección bucal. Estas crestas terminan en pequeñas cúspides (protocónulos) que están directamente linguales al paracono y al metacono. [29] Los colugos vivos carecen de estos protocónulos. [11] El esmalte está arrugado en los flancos del paracono y el metacono y, en los especímenes tailandeses pero no en los paquistaníes, en el lado lingual del protocono. [30] También se observan arrugas en el esmalte en algunos colugos filipinos. [27]
Dermotherium major fue encontrado en un pozo de lignito conocido como Wai Lek en la provincia de Krabi , al suroeste de Tailandia. [31] Es parte de la fauna de la cuenca de Krabi, que contiene al menos 40 géneros de mamíferos, en su mayoría artiodáctilos , pero también incluye algunos primates, como Siamopithecus , Wailekia y Muangthanhinius . [32] Esta fauna se ha fechado hace unos 33 a 35 millones de años, durante el Eoceno tardío . [33]
Los fósiles de Dermotherium chimaera proceden de la provincia de Phetchaburi , más al norte de Tailandia. Los depósitos fósiles, ubicados en el pozo Cha Prong en una mina de carbón llamada Nong Ya Plong, datan del Oligoceno tardío . Otros mamíferos que se encuentran aquí incluyen el roedor Fallomus ladakhensis , el rinoceronte Diceratherium sp. cf. D. lamilloquense , el carnívoro Chaprongictis phetchaburiensis , el lipotiflan Siamosorex debonisi y un murciélago pterópodo . [34]
Paali Nala, donde se encontró el M2 asignado provisionalmente a Dermotherium chimaera , se encuentra en las colinas Bugti de Baluchistán , en el oeste de Pakistán. Se cree que la localidad fósil, ubicada estratigráficamente en el miembro Bugti de la Formación Chitarwata , tiene una edad del Oligoceno temprano . [11] La fauna de Paali Nala también contiene una amplia gama de mamíferos, incluidos muchos roedores, algunos primates y rinocerontes. [35]
Las especializaciones de los dermópteros son tales que dependen de un hábitat boscoso, [36] y las reconstrucciones de los paleoambientes de Krabi, Nong Ya Plong y Paali Nala sugieren que los tres depósitos fósiles se desarrollaron en un entorno de bosque tropical húmedo. [37] Su extinción en el subcontinente indio puede haber sido causada por el desarrollo de un clima más seco allí durante el Oligoceno tardío. [38]