Dermotherium es un género de mamíferos fósiles estrechamente relacionados con los actuales colugos , un pequeño grupo demamíferos planeadores del sudeste asiático. Se reconocen dos especies: D. major del Eoceno tardío de Tailandia , basándose en un único fragmento de la mandíbula inferior, y D. chimaera del Oligoceno tardío de Tailandia, conocida a partir de tres fragmentos de la mandíbula inferior y dos molares superiores aislados . Además, un único molar superior aislado del Oligoceno temprano de Pakistán se ha asignado tentativamente a D. chimaera . Todos los sitios donde se han encontrado fósiles de Dermotherium probablemente eran entornos boscosos y las especies fósiles probablemente habitaban los bosques como los colugos actuales, pero se desconoce si tenían las adaptaciones de planeo de las especies actuales.
Algunas características de los dientes diferencian a Dermotherium de ambas especies actuales de colugos, pero otras características son compartidas con solo una de las dos. El tercer incisivo inferior , el canino inferior y el tercer premolar inferior al menos son pectinados o con forma de peine, con filas longitudinales de púas o cúspides , una característica inusual de los colugos (los dos primeros incisivos inferiores son desconocidos en Dermotherium ). El cuarto premolar inferior, en cambio, se parece a los molares inferiores. La parte frontal de estos dientes, el trigónido , es más ancha en D. chimaera que en D. major , lo que se conoce solo de los segundos y terceros molares inferiores. Las dos especies también difieren en la configuración de la esquina posterior interna de los molares inferiores. Los molares superiores son dientes triangulares que llevan varias cúspides pequeñas distintas, particularmente en el segundo molar superior, y con esmalte arrugado .
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Los colugos son un pequeño grupo de mamíferos planeadores del sudeste asiático estrechamente relacionados con los primates . [1] Su registro fósil es excepcionalmente pobre. Aunque algunos consideran que grupos del Paleógeno como los Plagiomenidae están estrechamente relacionados con los colugos, hasta 1992 no se habían reportado fósiles indudablemente atribuibles a la familia actual de colugos, Cynocephalidae. [2] En ese año, Stéphane Ducrocq y sus colegas describieron un fragmento de mandíbula del Eoceno de Tailandia como un nuevo género y especie de colugo, Dermotherium major . [3] Sin embargo, en 2000, Brian Stafford y Frederick Szalay argumentaron que Dermotherium podría no ser un colugo, ya que el fósil está tan mal conservado que pocos rasgos pueden reconocerse inequívocamente y algunas supuestas características de dermópteros del fósil también se ven en otros grupos placentarios . [4] Mary Silcox y sus colegas reafirmaron las afinidades del Dermotherium con el colugo en 2005 basándose en similitudes detalladas en la morfología molar . [5]
En 2006, Laurent Marivaux y sus colegas describieron una segunda especie de Dermotherium , D. chimaera , a partir de material del Oligoceno de Tailandia. Le dieron el nombre específico chimaera (del latín "quimera") porque comparte caracteres tanto con el colugo filipino ( Cynocephalus volans ) como con el colugo de Sunda ( Galeopterus variegatus ), las dos especies de colugo vivientes. [6] Además, identificaron tentativamente un fósil del Oligoceno de Pakistán como Dermotherium chimaera y consideraron algunos fósiles del Eoceno de Myanmar como dermópteros indeterminados. [7] Según un análisis filogenético realizado por Marivaux y sus colegas, D. chimaera , D. major y el dermóptero de Myanmar son grupos hermanos sucesivos de los dos colugos vivientes. [8]
El material conocido de Dermotherium incluye un puñado de fragmentos de mandíbula y dientes aislados. Dermotherium major se conoce solo a partir de un fragmento de la mandíbula inferior izquierda que contiene el tercer molar inferior (m3) y un segundo molar inferior mal conservado (m2). [9] El holotipo de Dermotherium chimaera es un fragmento de mandíbula inferior en el que son visibles los restos del tercer premolar inferior deciduo . La microtomografía de rayos X revela el tercer incisivo inferior no erupcionado (i3), el canino (c1), el tercer premolar (p3) y el cuarto premolar (p4) todavía dentro de la mandíbula. Además, esta especie se conoce a partir de otros dos fragmentos de mandíbula, uno que contiene m1 y m2 y el otro que contiene m2 y m3, y dos molares aislados, un primer y segundo molar superior (M1 y M2). [10] El material tentativamente referido de esta especie de Pakistán incluye un solo M2. [11]
Las dos especies de Dermotherium eran casi tan grandes como el colugo filipino y más grandes que el colugo de Sunda y diferían de ambos en varias características de la dentición. [12] No se sabe lo suficiente del esqueleto de Dermotherium para evaluar si el animal ya poseía las adaptaciones de deslizamiento de los colugos actuales. [13] Las dos especies son similares en tamaño, pero nuevamente difieren en detalles de la dentición. [14] En dos especímenes de D. chimaera , la longitud y el ancho del m2 son 5 y 4,3 mm (0,20 y 0,17 pulgadas) y 5,4 y 4,8 mm (0,21 y 0,19 pulgadas) respectivamente; este diente mide 5,4 mm (0,21 pulgadas) de largo y 4,9 mm (0,19 pulgadas) de ancho en el único espécimen conocido de Dermotherium major . El M2 paquistaní de Dermotherium mide 4,3 mm (0,17 pulgadas) de largo y 6 mm (0,24 pulgadas) de ancho, en comparación con los 4,7 y 6,6 mm (0,19 y 0,26 pulgadas) del único M2 conocido de D. chimaera de Tailandia. [15]
La mandíbula inferior de Dermotherium major se asemeja a la de los colugos actuales por la presencia de un fuerte proceso angular (una pieza de hueso que sobresale en el lado inferior de la parte posterior de la mandíbula) y un espacio retromolar (un espacio plano detrás de los últimos molares). El proceso coronoideo (una pieza de hueso que sobresale directamente detrás de los molares) se eleva abruptamente, con su pared frontal prácticamente vertical. [9]
El i3 de Dermotherium chimaera es un diente alargado que lleva seis púas (dedos estrechos y altos como en un peine) dispuestas de adelante hacia atrás. El más delantero es más grande, los cuatro siguientes son aproximadamente del mismo tamaño y el sexto es más pequeño. [16] El número de púas se asemeja al que se ve en el colugo de Sunda, que tiene de cuatro a siete; el colugo filipino tiene de tres a cinco. [17] El c1 también es un diente alargado y estrecho; en la parte delantera, está ligeramente curvado hacia la línea media de la mandíbula. En el lado bucal (exterior) de este diente hay seis cúspides , de las cuales la tercera (contando desde el frente) es la más grande. [18] El p3 es igualmente alargado y redondeado en la parte delantera, pero es más ancho en la parte trasera, formando un talónido (un "talón" de cúspides en la parte trasera de un diente tribosfénico ). Hay seis cúspides en la parte anterior estrecha del diente, y la quinta (identificada como el protocónido ) es por lejos la más grande. En el lado bucal del talónido hay una cúspide fuerte, el hipocónido , con una cresta, el cristido oblicua, que desciende de ella hacia el frente. Una segunda cúspide más pequeña, el hipocónido, está presente en el lado lingual del talónido, conectado al hipocónido por un postcristido. [19] La forma pectinada (similar a un peine) de los dientes anteriores es una característica compartida de los colugos y altamente inusual entre los mamíferos. [20] Dermotherium chimaera se parece al colugo de Sunda en que el c1 y p3 también son pectinados; en el colugo filipino, estos dientes no son pectinados. [21]
En Dermotherium chimaera , el p4 y m1 a m3 son similares entre sí (y a diferencia del i3, canino y p3) y parecen formar una serie de tamaño decreciente de adelante hacia atrás. [21] En D. major , solo se conocen m2 y m3, pero son similares en morfología y m3 es más pequeño que m2. [22] En el colugo de Sunda, sin embargo, los dientes se hacen más grandes de p4 a m3. [11] El p4 y los molares tienen un trigónido distinto (un grupo triangular de cúspides en la parte delantera de un diente tribosfénico) y un talónido. El trigónido contiene fuertes cúspides protocónidas y metacónidas . El metacónido es más fuerte que el protocónido en los molares, pero no está claro si este es el caso en el p4. [23] En los colugos vivos, el protocónido es más alto que el metacónido tanto en p4 como en m1. [11] El trigónido es más largo en el p4 que en los molares. [21] En D. chimaera , el trigónido es más ancho que en D. major . [6] Una cresta baja, el paracrístido, desciende del protocónido lingualmente y hacia el frente, formando el margen frontal del trigónido; no hay una cúspide distinta (un paracónido) en la parte delantera del trigónido en el p4, pero esta cúspide está presente en los molares. [23]
El talónido contiene un hipocónido, un hipoconúlido y un entocónido y es mucho más ancho que el trigónido porque el hipocónido está desplazado bucalmente. Un cristídeo oblícuo desciende del hipocónido y llega al protocónido. [23] Aunque una cresta, el postmetacrístido, desciende del lado posterior del metacónido, terminando en una pequeña cúspide, el metastílido, está separado del entocónido por una muesca. Los colugos actuales carecen de un postmetacrístido tan fuerte. [24] El hipoconúlido está cerca del margen lingual posterior del diente, detrás del entocónido. En D. major , esta cúspide está más atrás que en D. chimaera y el colugo de Sunda, mientras que las dos cúspides están fusionadas en el colugo filipino. [11] En D. chimaera , una cresta baja, la cristida post-hipoconúlida, se extiende desde el hipoconúlido hasta la esquina lingual posterior del diente, donde se ubica una pequeña cúspide, la distocúspide. Una cresta larga, la postcríspid, conecta la distocúspide con el hipoconúlido a lo largo del lado posterior del diente. [21] El colugo filipino es similar, pero en D. major , tanto la distocúspide como la cristida post-hipoconúlida están ausentes, y el colugo de Sunda tiene una distocúspide más débil y una postcríspid que no llega más lejos lingualmente que el hipoconúlido. [11]
Los molares superiores de Dermotherium chimaera tienen una forma triangular en general y son mucho más anchos que largos, con el extremo estrecho del triángulo apuntando lingualmente. [25] El M2 de Pakistán que se colocó tentativamente en D. chimaera es ligeramente más pequeño que los fósiles tailandeses de la especie, pero por lo demás muy similar. [26] La cresta delante y detrás de las cúspides principales en el lado bucal del diente, el paracono y el metacono , están bien desarrollados, y juntos forman una cresta larga en forma de W. [25] D. chimaera se parece al colugo filipino en que las crestas detrás del paracono y delante del metacono forman un ángulo agudo entre sí, de modo que juntas forman una V; su forma se parece más a una U en el colugo de Sunda. [11] Un cíngulo (estante) está presente en el margen bucal del diente, [27] pero este cíngulo es bastante débil en el fósil paquistaní. [26] En el M2, cúspides más pequeñas, el paracónulo y el metacónulo, están presentes en los lados linguales del paracono y el metacono, pero en el M1 falta el paracónulo y el metacónulo es pequeño y con forma de cresta. [28] Las cúspides pequeñas están mejor desarrolladas en el M2 pakistaní. [26] Una tercera cúspide principal, el protocono , está presente en el lado lingual de ambos molares superiores. [29] Esta cresta está desplazada hacia el frente en los colugos vivos, pero menos en D. chimaera . [11] Dos crestas fuertes descienden de las caras frontal y posterior del protocono en dirección bucal. Estas crestas terminan en pequeñas cúspides (protocónulos) que son directamente linguales al paracono y al metacono. [29] Los colugos vivos carecen de estos protocónulos. [11] El esmalte está arrugado en los flancos del paracono y el metacono y, en los especímenes tailandeses pero no en los pakistaníes, en el lado lingual del protocono. [30] El esmalte arrugado también se observa en algunos colugos filipinos. [27]
Dermotherium major fue encontrado en un pozo de lignito conocido como Wai Lek en la provincia de Krabi , al suroeste de Tailandia. [31] Es parte de la fauna de la cuenca de Krabi, que contiene al menos 40 géneros de mamíferos, en su mayoría artiodáctilos , pero también incluye algunos primates, como Siamopithecus , Wailekia y Muangthanhinius . [32] Esta fauna ha sido datada hace unos 33 a 35 millones de años, durante el Eoceno tardío . [33]
Los fósiles de Dermotherium chimaera proceden de la provincia de Phetchaburi , más al norte de Tailandia. Los depósitos fósiles, ubicados en el pozo Cha Prong en una mina de carbón llamada Nong Ya Plong, datan del Oligoceno tardío . Otros mamíferos encontrados aquí incluyen el roedor Fallomus ladakhensis , el rinoceronte Diceratherium sp. cf. D. lamilloquense , el carnívoro Chaprongictis phetchaburiensis , el lipotiflo Siamosorex debonisi y un murciélago pteropodido . [34]
Paali Nala, donde se encontró el M2 asignado tentativamente a Dermotherium chimaera , se encuentra en las colinas Bugti de Baluchistán , en el oeste de Pakistán. Se cree que la localidad fósil, ubicada estratigráficamente en el Miembro Bugti de la Formación Chitarwata , es del Oligoceno temprano . [11] La fauna de Paali Nala también contiene una gran variedad de mamíferos, incluidos muchos roedores, algunos primates y rinocerontes. [35]
Las especializaciones de los dermópteros son tales que dependen de un hábitat boscoso, [36] y las reconstrucciones de los paleoambientes en Krabi, Nong Ya Plong y Paali Nala sugieren que los tres depósitos fósiles se desarrollaron en un ambiente de bosque tropical húmedo. [37] Su extinción en el subcontinente indio puede haber sido causada por el desarrollo de un clima más seco allí durante el Oligoceno tardío. [38]