Dakotaraptor (que significa "ladrón de Dakota ") es ungénero quimérico [a] [2] de dinosaurio terópodo maniraptoriforme que vivió en el oeste de América del Norte durante el período Cretácico Superior . [3] Los restos se han encontrado en la Formación Hell Creek de la era Maastrichtiana , que data del final de la era Mesozoica , lo que convierte a Dakotaraptor potencialmente en uno de los últimos dromeosáuridos supervivientes , aunque otros investigadores han cuestionado su clasificación. Los restos de D. steini fueron descubiertos en un lecho de huesos de múltiples especies. [1] Más tarde se descubrió que los elementos del holotipo y los especímenes referidos pertenecían a tortugas trioníquidas , [4] y no está claro si se pueden realizar análisis adicionales de las posibles afinidades no dromeosáuridas del holotipo y el material referido, porque actualmente el espécimen tipo se encuentra en una colección privada. [3] Los análisis filogenéticos de D. steini lo ubican en una variedad de posiciones dentro de Dromaeosauridae. [1] [5]
En 2005, el paleontólogo Robert DePalma descubrió en el condado de Harding , Dakota del Sur, un lecho óseo fluvial que contenía restos de una variedad de dinosaurios y otros animales, lo que permitió obtener un esqueleto parcial atribuido por DePalma a un gran dromeosáurido. Posteriormente, en el mismo yacimiento se encontraron restos adicionales de dromeosáuridos. [6]
En 2015, la especie tipo Dakotaraptor steini fue nombrada y descrita por Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry Dean Martin , Peter Lars Larson y Robert Thomas Bakker . El nombre genérico , Dakotaraptor , combina una referencia a Dakota del Sur y al pueblo Dakota con la palabra latina raptor , que significa "saqueador". El nombre específico , steini , honra al paleontólogo Walter W. Stein. [1] Dakotaraptor fue uno de los dieciocho taxones de dinosaurios de 2015 que se describieron en revistas de acceso abierto o de lectura gratuita. [7] [8]
El holotipo , PBMNH.P.10.113.T, fue encontrado en una capa de arenisca de la Formación Hell Creek superior , que data del Maastrichtiano tardío . Consiste en un esqueleto parcial de un individuo adulto, aunque sin cráneo. Contiene un trozo de una vértebra dorsal, diez vértebras caudales, ambos húmeros , ambos cúbitos , ambos radios , el primer y segundo metacarpianos derechos , tres garras de la mano izquierda, un fémur derecho, ambas tibias, un astrágalo izquierdo , un calcáneo izquierdo, el segundo, tercer y cuarto metatarsianos izquierdos , el cuarto metatarsiano derecho y la segunda y tercera garras del pie derecho. Una fúrcula asignada fue posteriormente excluida del espécimen. [9]
Aparte de los restos del holotipo, en el yacimiento se descubrieron huesos que también pertenecían a Dakotaraptor , pero que representaban un morfo más grácil . Entre ellos se encontraban los especímenes PBMNH.P.10.115.T (una tibia derecha), PBMNH.P.10.118.T (un astrágalo y calcáneo izquierdos conectados) y KUVP 152429 (originalmente identificado como una fúrcula, pero ahora también excluido de los restos conocidos de Dakotaraptor ). [9] Además, se hicieron referencias a cuatro dientes aislados (PBMNH.P.10.119.T, PBMNH.P.10.121.T, PBMNH.P.10.122.T y PBMNH.P.10.124.T). Estos fósiles forman parte de la colección del Museo de Historia Natural de Palm Beach. Otros fósiles a los que se hace referencia son KUVP 156045 (un diente aislado) [1] y NCSM 13170 (una tercera supuesta furcula que más tarde se identificó como no perteneciente a Dakotaraptor ). [9]
Los elementos identificados originalmente como la fúrcula de Dakotaraptor tenían forma de U a V, sugiriendo los descriptores que eran similares a muchos otros dromeosáuridos, como Velociraptor , e incluso el gran terópodo espinosáurido Suchomimus . En 2015, un estudio de Victoria Megan Arbour et al. propuso que las presuntas fúrculas de Dakotaraptor de hecho representaban una parte de la armadura de una tortuga, el entoplastrón de Axestemys splendida , un miembro de Trionychidae . [4] En 2016, DePalma et al. reconocieron que ninguna de las fúrculas referidas pertenecía en realidad a Dakotaraptor y las excluyeron de su hipodigma. [9] En 2024, incluso los elementos dinosaurios de Dakotaraptor fueron cuestionados, con supuestos rasgos diagnósticos para los dromeosáuridos también referibles a caenagnathids y ornitomimosaurios . [3]
El Dakotaraptor es excepcionalmente grande para un dromeosáurido, con una longitud estimada de adulto de 5,5 m (18 pies). [1] En 2016, otras estimaciones sugirieron una longitud de 4,35-6 m (14,3-19,7 pies) y un peso de 220-350 kg (485-772 libras). [10] [11]
Este se aproxima al tamaño de uno de los dromeosáuridos más grandes conocidos, el Utahraptor . [12] Sin embargo, el Dakotaraptor no tiene las proporciones y adaptaciones del Utahraptor , sino que se parece más a dromeosáuridos más pequeños, como el Deinonychus . [1]
Aparte de su gran tamaño, la descripción de 2015 indicó algunos rasgos distintivos adicionales. En la cuarta garra del pie, el saliente que sirve de inserción para el tendón del músculo flexor es de tamaño reducido. El "surco sanguíneo" en el lado exterior de la cuarta garra del pie, hacia la punta, está completamente cerrado en más de la mitad de su longitud, formando una estructura tubular ósea. La segunda y tercera garras del pie tienen quillas afiladas en sus caras inferiores. La segunda garra del pie, la "garra en hoz", equivale al 29% de la longitud del fémur. En la tibia, la crista fibularis , la cresta que contacta con el hueso de la pantorrilla, es larga y de constitución ligera, con una altura que no supera el 9% de la longitud de la cresta. El borde superior de esta cresta termina en un gancho. En el segundo metacarpiano, de los dos cóndilos que contactan con el dedo, el interno es casi tan grande como el externo. El lado externo del segundo metacarpiano tiene solo un surco poco profundo para el ligamento que lo conecta al tercer metacarpiano. Cuando se observa el brazo en posición horizontal, el borde del segundo metacarpiano entre la articulación de la muñeca y el eje superior es recto en la vista superior. Los dientes tienen de quince a veinte dentículos por cada 5 milímetros (0,20 pulgadas) en los bordes posteriores y de veinte a veintisiete dentículos en los bordes frontales. [1]
Las vértebras de la espalda están muy neumatizadas, llenas de hueso trabecular que muestra muchos espacios aéreos. En las vértebras medias de la cola, los procesos articulares delanteros, las prezigapófisis , son extremadamente alargados, con una longitud intacta estimada de 70 centímetros (28 pulgadas), abarcando unas diez vértebras. Esto ayuda a endurecer la cola. [1]
El ala del Dakotaraptor recibió mucha atención en el artículo descriptivo. Aquí, "ala" se utiliza como un término descriptivo anatómico no relacionado con su funcionalidad, ya que el Dakotaraptor no volaba. Esto es similar al término "ala" para los mismos apéndices en avestruces, emús y otras aves no voladoras. Se pretende expresar que el brazo está equipado con plumas largas que se asemejan a las de las plumas de vuelo de las aves que realmente pueden volar. Se descubrieron muchos de los huesos del ala (húmero, radio, cúbito, dos de los tres huesos metacarpianos de la muñeca y partes de los dedos de los dedos), por lo que el ala está muy completa. El húmero , el hueso de la parte superior del brazo, es relativamente largo, delgado y algo doblado hacia adentro. La característica anatómica más notable es la fila de protuberancias muy prominentes a lo largo de una cresta en el borde inferior del cúbito , uno de los huesos del antebrazo. Estas se llaman papilas cubitales, más comúnmente conocidas como protuberancias de la pluma. En las aves y otros dinosaurios terópodos, estas protuberancias eran puntos para reforzar la fijación de las rémiges , o plumas de las alas. Cuando hay protuberancias en las púas, esto se considera una fuerte indicación de que el animal tenía largas rémiges en las alas. Dado que las protuberancias en las púas son raras en el registro fósil, los paleontólogos se basaron principalmente en la clasificación filogenética para determinar si era probable que una especie tuviera plumas en las alas: si un pariente en una rama "superior" del árbol evolutivo tenía las plumas y uno en una rama "inferior" también las tenía, entonces una especie en la posición intermedia probablemente también las tenía. Las protuberancias en las púas de Dakotaraptor muestran que el animal tenía inequívocamente plumas en las alas prominentes, lo que lo convierte en el dromeosáurido más grande con plumaje confirmado de ese tipo. Las protuberancias en las púas de Dakotaraptor tienen un diámetro de aproximadamente 8 a 10 milímetros (0,31 a 0,39 pulgadas), lo que demuestra que estas plumas eran bastante grandes. Se estimó que una serie completa podría incluir quince de estas papilas ulnares . El cúbito mide 36 centímetros (14 pulgadas) de largo y el otro hueso del antebrazo, el radio, mide 32 centímetros (13 pulgadas). Los huesos de la mano muestran que sus articulaciones permitían poca movilidad. La envergadura de Dakotaraptor se estimó en 120 centímetros (47 pulgadas), sin tener en cuenta posibles rémiges primarias más largas que la mano. [1]
El segundo metacarpiano del metacarpo de la mano, el hueso al que se adhieren las rémiges primarias, también tenía una plataforma ósea plana como superficie dorsal. La plataforma era el lugar perfecto para que las plumas primarias se colocaran en su inserción vital. [1]
En general, las patas de Dakotaraptor son de constitución ligera y tienen elementos largos, al contrario de las patas robustas y robustas de Utahraptor . Dakotaraptor se parece más a los ágiles y elásticos dromeosáuridos más pequeños y habría sido adecuado para correr y perseguir a los depredadores . La longitud del fémur es de 558 milímetros (22,0 pulgadas). Es relativamente más corto y de constitución más ligera que el de Utahraptor . Por el contrario, la tibia es bastante alargada. La tibia del holotipo es, con una longitud de 678 milímetros (26,7 pulgadas), la tibia de dromeosáurido más larga conocida. Es un 22% más larga que el fémur, lo que indica una alta capacidad para correr. La cresta cnemial de la tibia tiene una esquina afilada que apunta hacia el frente. Su cresta peronea termina en un proceso en forma de gancho que apunta hacia arriba, una condición que es única en la totalidad de Theropoda . El astrágalo y el calcáneo, los huesos superiores del tobillo, están fusionados y son similares a los del Bambiraptor . La parte superior del calcáneo tiene solo una pequeña faceta de contacto para la pantorrilla, lo que indica que este peroné debe haber tenido un extremo inferior muy estrecho. [1] El metatarso tiene una longitud estimada de 32 centímetros (13 pulgadas), lo que lo hace bastante largo en comparación con el resto de la pierna. [1]
Las garras de los pies de Dakotaraptor incluyen una segunda garra rapaz típica de los dromeosáuridos, o "garra en forma de hoz", que se usaba para matar o sujetar a las presas. Es grande y robusta, con un diámetro de 16 centímetros (6,3 pulgadas) y una longitud de 24 centímetros (9,4 pulgadas) medida a lo largo de la curva exterior. Esto equivale al 29% de la longitud del fémur (como se mencionó anteriormente), en comparación con el 23% en Deinonychus . La garra está aplanada transversalmente y tiene una sección transversal en forma de gota. El tubérculo flexor, una gran protuberancia cerca de la base, servía como sitio de unión para los músculos flexores: cuanto más grande era, mayor era la fuerza de corte. Dakotaraptor tiene un tubérculo flexor que es más grande en relación con el tamaño total de la garra que en otros dromeosáuridos descubiertos, lo que potencialmente le otorga la fuerza de corte más fuerte de cualquier miembro conocido de este grupo. El tubérculo flexor de la tercera garra del pie es casi inexistente, siendo de tamaño muy reducido en comparación con otros dromeosáuridos. Esto sugiere un uso más minimizado de esa garra. Como estos son los núcleos óseos de las garras, habrían estado cubiertos por una vaina queratinosa que prolongaba la "uña" y terminaba en una punta afilada. La tercera garra también está aquillada, pero es mucho más pequeña, con una longitud de la punta a la articulación de 7 centímetros (2,8 pulgadas) y una longitud de la curva de 9 centímetros (3,5 pulgadas). El surco en su lado externo hacia la punta termina en un túnel óseo, lo cual es una condición poco común. [1]
Dakotaraptor fue ubicado en Dromaeosauridae . Un análisis cladístico mostró que era el taxón hermano de Dromaeosaurus . Nuevamente formaron un clado con Utahraptor , del cual el clado Achillobator era la rama lateral directa. A pesar de estar relacionado con otros grandes dromeosáuridos, se sugirió que Dakotaraptor representaba un cuarto ejemplo separado de aumento de tamaño de los dromeosáuridos, además de Deinonychus , Unenlagia y el clado Achillobator más Utahraptor . [1]
Un estudio reciente realizado por Hartman et al. 2019 recuperó una ubicación de Dakotaraptor en Unenlagiidae . [13] Si este estudio resulta correcto, entonces Dakotaraptor habría sido uno de los géneros más septentrionales de Unenlagiine conocidos.
En el análisis filogenético realizado recientemente por Currie y Evans en 2019 , Dakotaraptor fue recuperado nuevamente como un eudromosaurio, aunque los autores notaron que el holotipo puede no representar a un solo individuo. [14]
En su descripción de Dineobellator , Jasinski et al. (2020) (usando el mismo conjunto de datos que Currie y Evans (2019)) nuevamente recuperaron esta posición para Dakotaraptor , pero también notaron el probable estado de Dakotaraptor como una quimera, lo que pone en duda esta ubicación por ser demasiado basal debido a la naturaleza potencialmente compuesta del taxón. [2] A partir de 2024, Dakotaraptor no puede clasificarse con confianza como un dromeosáurido que no sea un maniraptoriforme. [3]
Acheroraptor temertyorum es otro terópodo de la Formación Hell Creek, nombrado en 2013 por una mandíbula inferior, un maxilar y algunos dientes. Acheroraptor fue diagnosticado por múltiples características, incluida la posesión de crestas en sus dientes. [15] Los dientes son las únicas características superpuestas entre Acheroraptor y Dakotaraptor . Sin embargo, Acheroraptor es significativamente más pequeño y se diferencia de Dakotaraptor solo en que posee crestas verticales en las coronas de los dientes. [16] Andrea Cau señaló que, aunque Dakotaraptor es conocido por individuos de diferentes tamaños, algunos de los especímenes más pequeños también están completamente maduros y es posible que la diferencia de tamaño signifique que Dakotaraptor es simplemente una especie diferente o una morfología de tamaño de Acheroraptor . Un análisis filogenético presentado por Cau, que se basa principalmente en especímenes fragmentarios, no resultó en una relación cercana entre los dos. [16]
La garra del segundo dedo del pie, llamada "garra en hoz", se utilizaba para derribar presas y tenía un tubérculo flexor más robusto que el del Utahraptor . Por el contrario, la garra del tercer pie era relativamente más pequeña que la de otros dromeosáuridos y parece no haber tenido una función importante en el ataque a las presas. [1]
En el material fósil se encontraron dos morfos, uno robusto y otro grácil. Un estudio de la histología ósea mostró que ambos morfos eran adultos, por lo que la constitución más clara de algunos huesos no se debió a una edad joven. La variedad individual o las patologías podrían explicar la diferencia, pero la explicación más simple es el dimorfismo sexual . Hasta el momento no se puede deducir qué morfo era masculino y cuál femenino. [1]
En el cúbito del antebrazo se encuentran protuberancias en forma de púas anchas, puntos de unión para grandes plumas penáceas (como se mencionó anteriormente). Los individuos adultos de Dakotaraptor eran demasiado pesados para volar. A pesar de esta condición de no volar, las plumas no se redujeron. Existe una variedad de posibles funciones alternativas para sus alas, incluyendo la protección de los huevos, exhibición, intimidación y mantenimiento del equilibrio mientras se inmoviliza a la presa con la garra en forma de hoz. Estas funciones, sin embargo, no requieren protuberancias en forma de púas y los autores de la descripción consideraron probable que Dakotaraptor descendiera de un antepasado volador más pequeño que las tenía. [1]
Dakotaraptor es el primer depredador de tamaño mediano descubierto en la Formación Hell Creek (aparte del dudoso Nanotyrannus ), de longitud intermedia entre el tiranosáurido gigante Tyrannosaurus y los Deinonychosaurios más pequeños , como Acheroraptor . [15] Como su tibia era más larga que su fémur, Dakotaraptor habría tenido una gran capacidad de carrera, llenando el nicho de un depredador de persecución . Si posiblemente era un cazador en manada que cooperaba en grupos, podría haber cazado herbívoros más grandes, posiblemente compitiendo con Tyrannosaurus subadulto en el rango de longitud de 6 a 9 metros (20 a 30 pies). Vivió junto a otros famosos dinosaurios de Hell Creek, incluidos los mencionados Tyrannosaurus , Triceratops , Pachycephalosaurus , Ornithomimus y Edmontosaurus . [1] [17] [18]