Chorioactis es un género de hongos que contiene la única especie Chorioactis geaster . [4] El hongo se conoce comúnmente como el cigarro del diablo o la estrella de Texas en los Estados Unidos, mientras que en Japón se llama kirinomitake (キリノミタケ) . Este hongo extremadamente raro es notable por su apariencia inusual y distribución disjunta ; se encuentra solo en lugares selectos en Texas y Japón . El cuerpo fructífero , que crece en los tocones o raíces muertas de olmos de cedro (en Texas) o robles muertos(en Japón), se parece un poco a un cigarro marrón oscuro o negro antes de abrirse radialmente en una disposición en forma de estrella de cuatro a siete radios coriáceos. La superficie interior del cuerpo fructífero tiene el tejido portador de esporas conocido como himenio , y es de color blanco a marrón, dependiendo de su edad. La apertura del cuerpo fructífero puede ir acompañada de un silbido distintivo y la liberación de una nube humeante de esporas.
Los cuerpos fructíferos se recolectaron por primera vez en Austin, Texas , y la especie se denominó Urnula geaster en 1893; más tarde se encontró en Kyushu en 1937, pero el hongo no se reportó nuevamente en Japón hasta 1973. Aunque se propuso el nuevo género Chorioactis para dar cabida a la especie única unos años después de su descubrimiento original, no se aceptó como género válido hasta 1968. Su clasificación también ha sido una fuente de confusión. Históricamente, Chorioactis se colocó en la familia de hongos Sarcosomataceae , a pesar de las inconsistencias en la estructura microscópica del asco , la estructura en forma de saco en la que se forman las esporas. Los análisis filogenéticos de la última década han aclarado la clasificación del hongo: Chorioactis , junto con otros tres géneros, forman la familia Chorioactidaceae , una agrupación de hongos relacionados formalmente reconocida en 2008. En 2009, investigadores japoneses informaron haber descubierto una forma del hongo que carecía de la etapa sexual de su ciclo de vida ; este estado asexual se denominó Kumanasamuha geaster .
El hongo fue recolectado por primera vez en 1893 por el botánico Lucien Marcus Underwood , quien envió los especímenes al micólogo Charles Horton Peck para su identificación. Peck describió la especie como Urnula geaster en el Informe anual del botánico estatal de Nueva York de ese año , aunque expresó dudas sobre su ubicación genérica en Urnula . [2] En 1902, la estudiante de micología Elsie Kupfer cuestionó la clasificación propuesta de varias especies en los géneros Urnula y Geopyxis , como se sugirió en una publicación de 1896 sobre los Discomycetes por el micólogo alemán Heinrich Rehm . Consideró ilógica la transferencia de la especie por parte de Rehm al género Geopyxis :
"Incluso externamente, el hongo no responde exactamente a la descripción que hace el propio Rehm del género Geopyxis bajo el cual lo ubica; la textura del apotecio se describe como carnosa, el tallo, como corto y a veces delgado; mientras que en esta planta, el carácter coriáceo de la copa y la longitud y el grosor del tallo son sus características notables".
Trabajando bajo la guía de Underwood, Kupfer comparó la estructura microscópica del himenio (el tejido fértil que contiene las esporas) de la especie texana con varias especies similares: Geopyxis carbonaria , Urnula craterium y Urnula terrestris (ahora conocida como Podophacidium xanthomelum ). Concluyó que la especie texana era tan diferente que justificaba su propio género, al que llamó Chorioactis . [3] Aunque este cambio taxonómico fue rechazado en estudios posteriores del hongo por Frederick De Forest Heald y Frederick Adolf Wolf (1910) [5] y Fred Jay Seaver (1928, 1942), [6] [7] Chorioactis fue establecido como un género válido en 1968 por Finn-Egil Eckblad en su monografía completa sobre los Discomycetes. [1] [8]
Históricamente, Chorioactis se consideraba en la familia Sarcosomataceae . [9] [10] Una monografía de 1983 sobre la familia incluyó a Chorioactis en la tribu Sarcosomateae (junto con los géneros Desmazierella , Sarcosoma , Korfiella , Plectania y Urnula ), una agrupación de hongos caracterizados por tener esporas que carecen de pequeñas proyecciones similares a verrugas (verrúculas) capaces de absorber el tinte azul. [11] Un estudio de 1994 de las características estructurales de los ascos y las ascosporas concluyó que Chorioactis estaba más estrechamente alineado con Sarcoscyphaceae , aunque admitió que la estratificación de las células que componen las paredes del asco difería considerablemente de los otros miembros de la familia. [12] No fue hasta 1999 que los resultados del análisis filogenético desafiaron firmemente la clasificación tradicional, mostrando que C. geaster era parte de un linaje distinto, o clado , que incluye especies en los géneros Desmazierella , Neournula y Wolfina , taxones que se distribuyeron entre ambas familias. [13] Este análisis fue corroborado más tarde cuando se demostró que la agrupación de estos cuatro géneros (para entonces llamado el "clado Chorioactis") representaba un clado hermano de Sarcosomataceae, [14] y se erigió una nueva familia, Chorioactidaceae , para contenerlos. [15] Aunque C. geaster comparte algunas características con los otros géneros Chorioactidaceae, incluyendo "pelos" superficiales de color oscuro en la superficie exterior de los cuerpos fructíferos, se distingue de ellos por sus himenios de color canela a naranja (en lugar de negros). [16]
El epíteto específico geaster alude a los miembros del género Geastrum , que también se abren para formar cuerpos fructíferos en forma de estrella comúnmente llamados 'estrellas de tierra'. En los Estados Unidos, Chorioactis geaster se conoce comúnmente como la estrella de Texas o el cigarro del diablo. [17] Con respecto al origen de este último nombre, el micólogo estadounidense Fred Jay Seaver comentó: "No podemos decir si el nombre de cigarro del diablo se refiere a la forma de los ejemplares jóvenes que se asemejan a un cigarro hinchado en forma, así como en color, o al hecho de que el hongo parece 'humear' en la madurez... En cualquier caso, el nombre es muy apropiado". [7]
En 1997, el senador estatal de Texas Chris Harris presentó un proyecto de ley para convertir a C. geaster en el hongo oficial del estado de Texas. [18] El proyecto de ley fue aprobado por el Senado , pero no tuvo éxito en la Cámara de Representantes . [19] La Legislatura de Texas finalmente designó a la estrella de Texas como el "Hongo estatal de Texas" oficial en 2021. [20]
En Japón, el hongo se llama kirinomitake (キリノミタケ), porque el cuerpo fructífero inmaduro y sin abrir tiene un parecido superficial con las vainas de semillas de kiri , el árbol emperatriz ( Paulownia tomentosa ). [21]
Los ejemplares jóvenes de C. geaster tienen un cuerpo fructífero hueco, en forma de maza, de color marrón oscuro, conectado a un tallo . El tallo, que suele estar enterrado en el suelo, es más corto que el cuerpo fructífero hueco o lo iguala en longitud, aunque la longitud del tallo es algo variable dependiendo de la profundidad de la raíz subterránea a la que está unido. La pulpa del tallo y la pared del cuerpo fructífero son blancas, mientras que la superficie interna es de color blanco amarillento, volviéndose marrón claro con la edad. El cuerpo fructífero varía en ancho de 1,2 a 3,5 cm (0,5 a 1,4 pulgadas) en la parte más gruesa, y tiene una longitud de 4 a 12 cm (1,6 a 4,7 pulgadas); el tallo mide de 0,75 a 1,5 cm (0,3 a 0,6 pulgadas) de ancho por 1 a 5 cm (0,4 a 2,0 pulgadas) de largo. [5] Tanto el tallo como el cuerpo fructífero están cubiertos por una capa densa de "pelos" suaves, marrones y aterciopelados, o tomento. En la madurez, el cuerpo fructífero se abre en cuatro a siete radios que se curvan hacia abajo, de manera similar a los hongos del género Geastrum . Las esporas se encuentran en la superficie interna de los radios, que, según la madurez del espécimen, pueden variar en color desde blanquecino hasta azafrán , salmón , caramelo o castaño . [15] Los radios coriáceos tienen hasta 0,35 cm (0,1 pulgadas) de espesor. [5]
El cuerpo fructífero permanece cerrado hasta poco antes de la descarga de las esporas; la dehiscencia (apertura del cuerpo fructífero) es causada por la presión ejercida por las paráfisis hinchadas , células estériles (es decir, no reproductivas) que se encuentran intercaladas entre las ascosporas. [22] La dehiscencia está acompañada por la liberación de nubes de esporas, parecidas al humo. [23] Se cree que el silbido de las esporas al romperse es causado por el cambio repentino de la humedad relativa entre la cámara interior del cuerpo fructífero y el ambiente exterior. [5] La dehiscencia está acompañada por un sonido silbante, un fenómeno auditivo que se sabe que ocurre en otras 15 especies de hongos. [17]
Las esporas son oblongas a fusiformes y aplanadas por un lado; tienen dimensiones de 54–68 μm por 10–13 μm. Cada una de las esporas contiene de tres a cinco gotas de aceite. Aunque las esporas se han descrito como lisas en la literatura más antigua, [24] cuando se observan con microscopio electrónico de transmisión , se ve que tienen manchas o perforaciones diminutas. [16] Las esporas se desarrollan simultáneamente (sincrónicamente) dentro del asco, una característica de desarrollo compartida con los géneros Sarcoscyphaceae Cookeina y Microstoma . [16] Al igual que otros miembros del orden Pezizales , los ascos de C. geaster tienen un opérculo —una "tapa"— que se abre cuando se descargan las esporas. Sin embargo, el opérculo de C. geaster desarrolla una zona de anillo de dos capas al dehiscerse, lo que lo hace estructuralmente distinto de los miembros de las familias Sarcosomataceae y Sarcoscyphaceae. [16]
Al igual que otros Discomycetes, el cuerpo fructífero consta de tres capas distintas de tejido: el himenio, el hipotecio y el excípulo. El himenio portador de esporas, la capa más externa de células, contiene ascos intercalados con células estériles llamadas paráfisis. [25] En C. geaster , los ascos en forma de maza tienen 700–800 μm de largo y 14–17,25 μm de espesor; [5] se contraen abruptamente en la base a un pedicelo estrecho. Las paráfisis son inicialmente filamentosas o similares a hilos (filiformes) pero se hinchan con la edad para parecerse a una cadena de cuentas (moniliformes). [16] Se cree que la hinchazón de las paráfisis causa la expansión del himenio y la posterior división del cuerpo fructífero en radios; este desarrollo coloca a los ascos en una posición óptima para la liberación y dispersión de esporas. [26] Las células del himenio están sostenidas por una fina capa de hifas estrechamente entrelazadas llamada hipotecio, y debajo de esta hay una gruesa capa de hifas poco entrelazadas conocida como excípulo. Esta capa de tejido, análoga al parénquima que se encuentra en las plantas, le da al tejido una textura fibrosa. La capa del excípulo tiene un diámetro promedio de 34 μm, mientras que el hipotecio tiene entre 10 y 14 μm. [3] Cuando se observa con microscopio electrónico , se puede ver que los "pelos" de color marrón oscuro en la superficie del cuerpo del fruto están adornados con verrugas cónicas o espinas. [12]
Muchos hongos tienen una etapa asexual en su ciclo de vida , en la que se propagan a través de esporas asexuales llamadas conidios . En algunos casos, la etapa sexual, o etapa teleomorfa , se identifica más tarde y se establece una relación teleomorfo-anamorfa entre las especies. En 2004, los investigadores informaron una conexión entre C. geaster y la aparición de estructuras en penacho de color marrón negruzco en madera podrida. Al comparar la región espaciadora transcrita interna del ADN ribosómico nuclear de los dos organismos, establecieron una conexión filogenética entre Chorioactis y el hongo que llamaron Conoplea aff. elegantula . Sin embargo, no pudieron inducir al nuevo organismo a crecer en medios artificiales y no establecieron definitivamente una conexión teleomorfo-anamorfa entre los hongos. [21] En 2009, investigadores japoneses encontraron un hongo similar creciendo en troncos podridos que normalmente se asociaban con el crecimiento de C. geaster ; Pudieron cultivar el organismo en cultivos axénicos a partir de aislados de una sola espora de C. geaster . Hasta que se promulgó la regla de un hongo, un nombre en 2011, el Código Internacional de Nomenclatura Botánica permitía el reconocimiento de dos (o más) nombres para un mismo organismo, uno basado en el teleomorfo, el otro(s) restringido(s) al anamorfo(s). Entonces Nagao et al. nombraron al anamorfo Kumanasamuha geaster debido a su similitud morfológica con las especies del género Kumanasamuha . [27]
Chorioactis geaster tiene una distribución disjunta y solo se ha recolectado en Texas , Oklahoma y Japón . La primera recolección reportada en Japón fue en Kyushu en 1937, [28] y luego no se recolectó nuevamente en ese lugar hasta 36 años después. [29] En 2006, se observó en un bosque húmedo cerca de Kawakami , prefectura de Nara . [30] El hábitat natural del hongo en Japón está desapareciendo debido a la práctica de deforestación y replantación con cedro japonés ( Cryptomeria japonica ). [27] Este hongo raro ha sido incluido en la lista de especies amenazadas en Japón. [31] En Texas, el hongo se ha reportado en los condados de Collin , [32] Hays , [33] Travis , Dallas , Denton , Guadalupe , Tarrant y Hunt [34] . Los condados de Travis, Hays y Guadalupe se encuentran en el centro de Texas, mientras que el resto se agrupan en la parte noreste del estado. Su hábitat puede verse amenazado en Texas por la industrialización. [35] El hongo se informó en el condado de Choctaw, Oklahoma , en 2017, el primer registro en América del Norte fuera de Texas. [36] Aunque la especie se considera rara debido a su distribución globalmente restringida, puede ser abundante a nivel local. [5] [17]
Aunque no se sabe definitivamente, se cree que Chorioactis es sapróbico , obteniendo nutrientes de la materia orgánica en descomposición. [14] En Texas, los cuerpos fructíferos se encuentran creciendo solos o en grupos a partir de raíces, tocones y raíces muertas de olmos de cedro ( Ulmus crassifolia ) [37] o Symplocos myrtacea ; [15] [38] en Japón, el huésped habitual son los robles muertos . [31] Los cuerpos fructíferos pueden agruparse cerca de la base del tocón, o desde las raíces alejadas del tocón; el tallo del cuerpo fructífero tiende a originarse en un punto de 5 a 10 cm (2 a 4 pulgadas) debajo del suelo. [5] En Texas, los cuerpos fructíferos suelen aparecer entre octubre y abril, ya que este período está asociado con un clima algo más fresco, y las condiciones de temperatura y humedad durante este tiempo parecen ser más favorables para el crecimiento. [5]
Los científicos no saben por qué el hongo vive misteriosamente sólo en Texas y Japón, lugares de aproximadamente la misma latitud , [21] pero separados por 11.000 km (6.800 mi). Fred Jay Seaver comentó "esto es sólo otra ilustración de la distribución inusual e impredecible de muchas especies de hongos. Sería realmente difícil explicarlo, y simplemente aceptamos los hechos como son". [39] En 2004, un estudio de investigación comparó las secuencias de ADN de ambas poblaciones y utilizó una combinación de filogenética molecular y cálculos de reloj molecular para estimar el grado de divergencia genética. Concluyó que las dos poblaciones han estado separadas durante al menos 19 millones de años, descartando la posibilidad de introducción humana de la especie de un lugar a otro. [21] Aunque no se ven diferencias consistentes en la morfología entre las dos poblaciones, existen varias diferencias en sus historias de vida. El hospedador preferido de las poblaciones texanas son típicamente las raíces y tocones de Ulmus crassifolia , mientras que las poblaciones japonesas tienden a crecer en los troncos caídos de Symplocos myrtacea y Quercus gilva . Las especies texanas crecen en áreas sujetas a inundaciones periódicas, a diferencia de sus contrapartes japonesas. Finalmente, solo los especímenes japoneses pueden cultivarse en cultivo; las esporas del material texano no han germinado con éxito en medios artificiales . [21] [27]
Resúmenes de artículos y carteles presentados en la reunión anual de la MSA celebrada del 27 al 31 de julio en el Centro de Convenciones de Indiana, Indianápolis, IN.
