Chorioactis es un género de hongos que contiene la única especie Chorioactis geaster . [4] El hongo se conoce comúnmente como cigarro del diablo o estrella de Texas en los Estados Unidos, mientras que en Japón se le llama kirinomitake (キリノミタケ) . Este hongo extremadamente raro se destaca por su apariencia inusual y distribución disjunta ; se encuentra sólo en lugares selectos de Texas y Japón . El cuerpo frutal , que crece en los tocones o raíces muertas de los olmos de cedro (en Texas) o de los robles muertos (en Japón), se parece un poco a un cigarro marrón oscuro o negro antes de abrirse radialmente en una disposición en forma de estrella de cuatro a siete rayos coriáceos. . La superficie interior del cuerpo del fruto lleva el tejido portador de esporas conocido como himenio , y es de color blanco a marrón, dependiendo de su edad. La apertura del cuerpo fructífero puede ir acompañada de un silbido distintivo y la liberación de una nube humeante de esporas.
Los cuerpos frutales se recolectaron por primera vez en Austin, Texas , y la especie recibió el nombre de Urnula geaster en 1893; más tarde se encontró en Kyushu en 1937, pero no se volvió a encontrar el hongo en Japón hasta 1973. Aunque se propuso el nuevo género Chorioactis para dar cabida a la especie única unos años después de su descubrimiento original, no fue aceptado como género válido hasta 1968. Su clasificación también ha sido fuente de confusión. Históricamente, Chorioactis se colocó en la familia de hongos Sarcosomataceae , a pesar de las inconsistencias en la estructura microscópica del ascus , la estructura en forma de saco en la que se forman las esporas. Los análisis filogenéticos de la última década han aclarado la clasificación del hongo: Chorioactis , junto con otros tres géneros, forman la familia Chorioactidaceae , un grupo de hongos relacionados reconocido formalmente en 2008. En 2009, investigadores japoneses informaron haber descubierto una forma del hongo que carecía del etapa sexual de su ciclo de vida ; este estado asexual fue nombrado Kumanasamuha geaster .
El hongo fue recolectado por primera vez en 1893 por el botánico Lucien Marcus Underwood , quien envió los especímenes al micólogo Charles Horton Peck para su identificación. Peck describió la especie como Urnula geaster en el Informe Anual del Botánico del Estado de Nueva York de ese año , aunque expresó dudas sobre su ubicación genérica en Urnula . [2] En 1902, la estudiante de micología Elsie Kupfer cuestionó la clasificación propuesta de varias especies en los géneros Urnula y Geopyxis , como lo sugirió una publicación de 1896 sobre los Discomycetes del micólogo alemán Heinrich Rehm . Consideró ilógica la transferencia de la especie por parte de Rehm al género Geopyxis :
"Incluso externamente, el hongo no responde fielmente a la propia descripción que hace Rehm del género Geopyxis bajo el cual lo ubica; la textura del apotecio se describe como carnosa, el tallo, corto y a veces delgado; mientras que en esta planta, el carácter coriáceo de la copa y la longitud y grosor del tallo son sus características destacables."
Trabajando con la guía de Underwood, Kupfer comparó la estructura microscópica del himenio (el tejido fértil que contiene esporas) de las especies texanas con varias especies similares: Geopyxis carbonaria , Urnula craterium y Urnula terrestris (ahora conocida como Podophacidium xanthomelum ). Concluyó que la especie texana era tan diferente que justificaba su propio género, al que llamó Chorioactis . [3] Aunque este cambio taxonómico fue opuesto en estudios posteriores del hongo por Frederick De Forest Heald y Frederick Adolf Wolf (1910) [5] y Fred Jay Seaver (1928, 1942), [6] [7] Chorioactis se estableció como un género válido en 1968 por Finn-Egil Eckblad en su monografía completa sobre los Discomycetes. [1] [8]
Históricamente, se consideraba que Chorioactis pertenecía a la familia Sarcosomataceae . [9] [10] Una monografía de 1983 sobre la familia incluía Chorioactis en la tribu Sarcosomateae (junto con los géneros Desmazierella , Sarcosoma , Korfiella , Plectania y Urnula ), un grupo de hongos caracterizados por tener esporas que carecen de pequeñas proyecciones parecidas a verrugas. (verrúculas) capaces de absorber tinte azul. [11] Un estudio de 1994 sobre las características estructurales de los ascos y las ascosporas concluyó que Chorioactis estaba más estrechamente alineado con las Sarcoscyphaceae , aunque admitió que las capas de células que componen las paredes del asco diferían considerablemente de los otros miembros del asco. familia. [12] No fue hasta 1999 que los resultados del análisis filogenético desafiaron firmemente la clasificación tradicional, mostrando que C. geaster es parte de un linaje o clado distinto , que incluye especies de los géneros Desmazierella , Neournula y Wolfina , taxones que fueron distribuidos entre ambas familias. [13] Este análisis se corroboró más tarde cuando se demostró que la agrupación de estos cuatro géneros (para entonces llamado "clado Chorioactis") representaba un clado hermano de las Sarcosomataceae, [14] y se erigió una nueva familia, las Chorioactidaceae . para contenerlos. [15] Aunque C. geaster comparte algunas características con los otros géneros de Chorioactidaceae, incluidos "pelos" superficiales de color oscuro en la superficie exterior de los cuerpos frutales, se distingue de ellos por su himenio de color canela a naranja (en lugar de negro). [dieciséis]
El epíteto específico geaster alude a miembros del género Geastrum , que también se abren para formar cuerpos frutales en forma de estrella comúnmente llamados "estrellas de tierra". En los Estados Unidos, Chorioactis geaster se conoce comúnmente como la estrella de Texas o el cigarro del diablo. [17] Respecto al origen de este último nombre, el micólogo estadounidense Fred Jay Seaver comentó: "Si el nombre Devil's Cigar se refiere a la forma de los ejemplares jóvenes que se asemejan a un cigarro hinchado tanto en forma como en color, o al hecho de que el hongo parece "fumar" cuando está maduro, no podemos decirlo... En cualquier caso, el nombre es muy apropiado." [7]
En 1997, el senador estatal de Texas, Chris Harris, presentó un proyecto de ley para convertir a C. geaster en el hongo oficial del estado de Texas. [18] El proyecto de ley fue aprobado en el Senado pero no tuvo éxito en la Cámara . [19] La Legislatura de Texas finalmente designó a la estrella de Texas como el "Seta del Estado de Texas" oficial en 2021. [20]
En Japón, el hongo se llama kirinomitake (キリノミタケ), porque el cuerpo del fruto inmaduro y sin abrir tiene un parecido superficial con las vainas de semillas del kiri , el árbol emperatriz ( Paulownia tomentosa ). [21]
Los ejemplares jóvenes de C. geaster tienen un cuerpo frutal hueco, en forma de maza, de color marrón oscuro, conectado a un tallo . El tallo, que suele estar enterrado en el suelo, es más corto que el cuerpo hueco del fruto o iguala su longitud, aunque la longitud del tallo es algo variable dependiendo de la profundidad de la raíz subterránea a la que está adherido. La pulpa del tallo y la pared del cuerpo del fruto son blancas, mientras que la superficie interior es de color blanco amarillento y se vuelve marrón claro con la edad. El cuerpo del fruto varía en ancho de 1,2 a 3,5 cm (0,5 a 1,4 pulgadas) en la parte más gruesa y tiene una longitud de 4 a 12 cm (1,6 a 4,7 pulgadas); el tallo mide de 0,75 a 1,5 cm (0,3 a 0,6 pulgadas) de ancho por 1 a 5 cm (0,4 a 2,0 pulgadas) de largo. [5] Tanto el tallo como el cuerpo del fruto están cubiertos por una densa capa de "pelos" suaves, marrones y aterciopelados, o tomento. En la madurez, el cuerpo fructífero se abre en cuatro a siete radios que se curvan hacia abajo, de forma similar a los hongos del género Geastrum . Las esporas nacen en la superficie interna de las rayas, que, dependiendo de la madurez del espécimen, pueden variar en color desde blanquecino hasta azafrán, salmón , caramelo y castaño . [15] Los rayos coriáceos miden hasta 0,35 cm (0,1 pulgadas) de espesor. [5]
El cuerpo fructífero permanece cerrado hasta poco antes de la descarga de las esporas; La dehiscencia (apertura del cuerpo fructífero) es causada por la presión ejercida por las paráfisis hinchadas , células estériles (es decir, no reproductivas) que se intercalan entre las ascosporas. [22] La dehiscencia va acompañada de la liberación de nubes de esporas, parecidas al humo. [23] Se cree que la espora que se hincha al romperse es causada por el cambio repentino en la humedad relativa entre la cámara interior del cuerpo del fruto y el ambiente exterior. [5] La dehiscencia va acompañada de un silbido, un fenómeno auditivo que se sabe que ocurre en otras 15 especies de hongos. [17]
Las esporas son oblongas a fusiformes y aplanadas en un lado; tienen unas dimensiones de 54 a 68 µm por 10 a 13 µm. Cada una de las esporas contiene de tres a cinco gotas de aceite. Aunque las esporas se han descrito como lisas en la literatura anterior, [24] cuando se observan con microscopía electrónica de transmisión , se observa que tienen diminutas manchas o perforaciones. [16] Las esporas se desarrollan simultáneamente (sincrónicamente) dentro del ascus, una característica de desarrollo compartida con los géneros Cookeina y Microstoma de Sarcoscyphaceae . [16] Al igual que otros miembros del orden Pezizales , los ascos de C. geaster tienen un opérculo —una "tapa"— que se abre cuando se descargan las esporas. Sin embargo, el opérculo de C. geaster desarrolla una zona anular de dos capas tras la dehiscencia, lo que lo hace estructuralmente distinto de los miembros de las familias Sarcosomataceae y Sarcoscyphaceae. [dieciséis]
Al igual que otros Discomicetos, el cuerpo fructífero consta de tres capas distintas de tejido: el himenio, el hipotecio y el excípulo. El himenio portador de esporas, la capa más externa de células, contiene ascos intercalados con células estériles llamadas paráfisis. [25] En C. geaster , los ascos en forma de maza miden entre 700 y 800 µm de largo y entre 14 y 17,25 µm de grosor; [5] se contraen abruptamente en la base hasta formar un pedicelo estrecho. Las paráfisis son inicialmente filamentosas o filiformes, pero se hinchan con la edad hasta parecerse a un collar de cuentas (moniliformes). [16] Se cree que la hinchazón de las paráfisis provoca la expansión del himenio y la posterior división del cuerpo fructífero en radios; este desarrollo coloca a los ascos en una posición óptima para la liberación y dispersión de esporas. [26] Sosteniendo las células del himenio hay una capa delgada de hifas estrechamente entrelazadas llamada hipotecio, y debajo de esto hay una capa gruesa de hifas ligeramente entrelazadas conocida como excípulo. Esta capa de tejido, análoga al parénquima que se encuentra en las plantas, le da al tejido una textura fibrosa. La capa del excípulo tiene un diámetro promedio de 34 µm, mientras que el hipotecio tiene entre 10 y 14 µm. [3] Cuando se observa con microscopía electrónica , se puede ver que los "pelos" de color marrón oscuro en la superficie del cuerpo del fruto están adornados con verrugas o espinas cónicas. [12]
Muchos hongos tienen una etapa asexual en su ciclo de vida , en la que se propagan mediante esporas asexuales llamadas conidias . En algunos casos, la etapa sexual (o etapa teleomorfa ) se identifica posteriormente y se establece una relación teleomorfa-anamorfa entre las especies. En 2004, los investigadores informaron de una conexión entre C. geaster y la aparición de estructuras en penachos de color marrón negruzco en la madera podrida. Al comparar la región espaciadora interna transcrita del ADN ribosomal nuclear de los dos organismos, establecieron una conexión filogenética entre Chorioactis y el hongo que llamaron Conoplea aff. elegantela . Sin embargo, no pudieron inducir al nuevo organismo a crecer en medios artificiales y no establecieron definitivamente una conexión teleomorfo-anamorfa entre los hongos. [21] En 2009, investigadores japoneses encontraron un hongo similar creciendo en troncos podridos que normalmente se asociaba con el crecimiento de C. geaster ; Pudieron hacer crecer el organismo en cultivos axénicos a partir de aislados de una sola espora de C. geaster . Hasta que se promulgó la regla de un hongo, un nombre en 2011, el Código Internacional de Nomenclatura Botánica permitía el reconocimiento de dos (o más) nombres para un mismo organismo, uno basado en el teleomorfo y el otro restringido al anamorfo(s). Entonces Nagao et al. nombró al anamorfo Kumanasamuha geaster debido a su similitud morfológica con especies del género Kumanasamuha . [27]
Chorioactis geaster tiene una distribución disjunta y sólo se ha recolectado en Texas , Oklahoma y Japón . La primera colección reportada en Japón fue en Kyushu en 1937, [28] y luego no se volvió a recolectar en ese lugar hasta 36 años después. [29] En 2006, fue observado en un bosque húmedo cerca de Kawakami , prefectura de Nara . [30] El hábitat natural del hongo en Japón está desapareciendo debido a la práctica de deforestación y replantación de cedro japonés ( Cryptomeria japonica ). [27] Este raro hongo ha sido incluido en la lista de especies amenazadas en Japón. [31] En Texas, el hongo ha sido reportado en los condados de Collin , [32] Hays , [33] Travis , Dallas , Denton , Guadalupe , Tarrant , Hunt , [34] y Bell . Los condados de Travis, Hays y Guadalupe se encuentran en el centro de Texas, mientras que el resto están agrupados en la parte noreste del estado. Su hábitat puede verse amenazado en Texas por la industrialización. [35] El hongo se informó en el condado de Choctaw, Oklahoma , en 2017, el primer registro en América del Norte fuera de Texas. [36] Aunque la especie se considera rara debido a su distribución restringida a nivel mundial, puede ser abundante a nivel local. [5] [17]
Aunque no se sabe con certeza, se cree que Chorioactis es saprobio y obtiene nutrientes de la materia orgánica en descomposición. [14] En Texas, los cuerpos frutales se encuentran creciendo solos o en grupos a partir de raíces, tocones y raíces muertas de olmos cedros ( Ulmus crassifolia ) [37] o Symplocos myrtacea ; [15] [38] en Japón, el huésped habitual son los robles muertos . [31] Los cuerpos frutales se pueden agrupar cerca de la base del muñón, o desde las raíces lejos del muñón; el tallo del cuerpo fructífero tiende a originarse en un punto de 5 a 10 cm (2 a 4 pulgadas) por debajo del suelo. [5] En Texas, los cuerpos frutales generalmente aparecen entre octubre y abril, ya que este período está asociado con un clima algo más fresco, y las condiciones de temperatura y humedad durante este tiempo parecen ser más favorables para el crecimiento. [5]
Los científicos no saben por qué el hongo misteriosamente vive sólo en Texas y Japón, lugares de aproximadamente la misma latitud , [21] pero separados por 11.000 km (6.800 millas). Fred Jay Seaver comentó: "Esto es sólo otro ejemplo de la distribución inusual e impredecible de muchas especies de hongos. Sería realmente difícil explicarlo, y simplemente aceptamos los hechos tal como son". [39] En 2004, un estudio de investigación comparó las secuencias de ADN de ambas poblaciones y utilizó una combinación de filogenética molecular y cálculos del reloj molecular para estimar el alcance de la divergencia genética. Concluyó que las dos poblaciones han estado separadas durante al menos 19 millones de años, descartando la posibilidad de introducción humana de la especie de un lugar a otro. [21] Aunque no se observan diferencias consistentes en la morfología entre las dos poblaciones, existen varias diferencias en sus historias de vida. El huésped preferido de las poblaciones texanas suelen ser las raíces y tocones de Ulmus crassifolia , mientras que las poblaciones japonesas tienden a crecer en los troncos caídos de Symplocos myrtacea y Quercus gilva . Las especies texanas crecen en áreas sujetas a inundaciones periódicas, a diferencia de sus homólogas japonesas. Por último, sólo se pueden cultivar especímenes japoneses: las esporas del material texano no han podido germinar con éxito en medios artificiales . [21] [27]
Resúmenes de artículos y carteles presentados en la reunión anual de MSA celebrada del 27 al 31 de julio en el Centro de Convenciones de Indiana, Indianápolis, IN
37. Shugg, J (2018).
