Bharattherium es un mamífero que vivió en la India durante el Maastrichtiano (último Cretácico ) y posiblemente el Paleoceno . El género tiene una sola especie , Bharattherium bonapartei . Es parte de lafamilia Sudamericidae de los gondwanathere , que también se encuentra en Madagascar y América del Sur durante el último Cretácico. El primer fósil de Bharattherium fue descubierto en 1989 y publicado en 1997, pero el animal no recibió nombre hasta 2007, cuando dos equipos nombraron de forma independiente al animal Bharattherium bonapartei y Dakshina jederi . Este último nombre es ahora sinónimo . Bharattherium se conoce a partir de un total de ocho dientes fósiles aislados, incluido un incisivo y siete molariformes (dientes parecidos a molares , ya sean premolares o molares verdaderos).
Los molariformes de Bharattherium son dientes altos y curvos, con una altura de 6 a 8,5 milímetros (0,24 a 0,33 pulgadas). En varios dientes identificados tentativamente como cuartos molariformes inferiores (mf4), hay un gran surco en un lado y una cavidad profunda (infundíbulo) en el medio del diente. Otro diente, quizás un tercer molariforme inferior, tiene dos surcos en un lado y tres infundíbulas en el otro. El esmalte dental tiene características que se han interpretado como protectoras contra las grietas en los dientes. Los dientes hipsodontos (de copa alta) de sudaméridos como Bharattherium recuerdan a mamíferos pastores posteriores, y el descubrimiento de pasto en yacimientos de fósiles indios contemporáneos a los que produjeron Bharattherium sugiere que los sudaméridos eran en realidad herbívoros.
Un diente de gondwanather , catalogado como VPL/JU/NKIM/25, [Nota 1] fue descubierto por primera vez en los lechos intertrappeanos del Maastrichtiano ( Cretácico final , hace unos 70-66 millones de años) de Naskal , India, en 1989, pero no fue Identificado como tal hasta que se encontró otro gondwanather, Lavanify , en Madagascar a mediados de los años 1990. Los descubrimientos de Lavanify y VPL/JU/NKIM/25 se anunciaron en Nature en 1997. Anteriormente, los Gondwanatheres sólo se conocían en Argentina; Estos descubrimientos ampliaron el rango de distribución de la familia Sudamericidae de los gondwanathere a través de los continentes del antiguo supercontinente de Gondwana . [4]
En 2007, dos equipos de científicos nombraron de forma independiente al gondwanathere indio basándose en material nuevo; Ambos equipos incluyeron VPL/JU/NKIM/25 en sus especies recién nombradas. Guntupalli Prasad y sus colegas nombraron al animal Bharattherium bonapartei basándose en un diente adicional, VPL/JU/IM/33, [Nota 2] de otra localidad intertrappea, Kisalpuri. El nombre genérico , Bharattherium , combina Bharat , palabra sánscrita para "India", con el griego antiguo therion , que significa "bestia", y el nombre específico , bonapartei , honra al paleontólogo argentino José Bonaparte , quien fue el primero en describir un fósil de gondwanathere. [5] GP Wilson y sus colegas nombraron Dakshina jederi basándose en seis dientes (además de VPL/JU/NKIM 25), e identificaron algún material adicional como gondwanatheres indeterminados. [6] De estos dientes, tres (GSI/SR/PAL-G059, [Nota 3] G070 y G074) son de un tercer sitio intertrappeano en Gokak y tres (GSI/SR/PAL-N071, N210 y N212) son de Naskal. [7] Dakshina , el nombre genérico, deriva del sánscrito daakshinaatya "del sur", y se refiere tanto a la presencia del animal en el sur de la India como a la distribución de los gondwanatheres en los continentes del sur. El nombre específico, jederi , honra al paleontólogo de la Universidad de Michigan Jeffrey A. Wilson , apodado "Jeder", quien jugó un papel importante en el proyecto que condujo al descubrimiento de Dakshina . [7] Wilson y sus colegas también describieron otros tres dientes de gondwanathere de Gokak (GSI/SR/PAL-G111, G112 y G211), que identificaron tentativamente como una especie diferente de gondwanathere por su pequeño tamaño. [8] En 2008, Prasad comentó que Bharattherium bonapartei y Dakshina jederi representaban la misma especie y que Bharattherium , que se publicó primero, era el nombre correcto. [2]
Bharattherium bonapartei se conoce a partir de un total de ocho dientes aislados. [15] Entre los siete dientes de su muestra, Wilson y sus colegas identificaron tentativamente cinco como cuartos molariformes inferiores (mf4); debido a que los premolares y molares de gondwanathere no se pueden distinguir, se los conoce colectivamente como "molariformes", uno como un tercer molariforme inferior ( mf3) y uno como incisivo inferior (i1). Estas determinaciones se realizaron sobre la base de comparaciones con una muestra de gondwanathere Sudamerica ameghinoi , en la que se conocen las ocho posiciones molariformes. [7] Sin embargo, la gran cantidad de mf4 llevó a Wilson y sus colegas a sospechar que los criterios utilizados para distinguir las posiciones de los dientes de Sudamérica pueden no aplicarse directamente a Bharattherium . [16] Prasad y sus colegas no asignaron sus dos dientes de Bharattherium a ninguna posición dental, pero sugirieron que pueden representar diferentes posiciones de los dientes y que uno puede provenir del lado superior y el otro del lado inferior de la mandíbula. [17] Como es característico de los sudaméridos, Bharattherium molariforms son hipsodontos (de copa alta) y tienen una superficie oclusal (masticadora) plana encima de un diente alto, con surcos que se extienden a lo largo de la altura del diente. [18] Los molariformes de Bharattherium son los más pequeños de todos los sudamericidos; los de Lavanify , por ejemplo, son aproximadamente un 35% más grandes. [19] A diferencia de los molariformes de Sudamérica , los de Bharattherium se estrechan hacia la parte superior. [20]
GSI/SR/PAL-G074, un mf4 derecho bien conservado que Wilson y sus colegas seleccionaron como holotipo de Dakshina jederi , mide 7,57 mm de alto y tiene una corona de 3,66 × 2,99 mm. Es curvado, con la base más distal (hacia atrás) que la parte superior. La superficie oclusal es rectangular. En el lado lingual (hacia la lengua), hay un surco profundo (lleno en parte con cemento ) que se extiende desde la parte superior hasta cerca de la base del diente. También hay una hendidura mucho más pequeña en el lado bucal (hacia las mejillas). La superficie oclusal está cubierta en su mayor parte por esmalte que rodea un lago de dentina , pero hay un islote en forma de V en el medio, con la punta de la V hacia el lado lingual, que forma el remanente de un infundíbulo, una cavidad profunda en el diente. . Perikymata (bandas y surcos ondulados) son visibles en el esmalte. [20]
El mf4 GSI/SR/PAL-G070 derecho, dañado en los lados vestibular, distal y lingual, tiene una altura de 8,40 mm, pero una superficie oclusal de sólo 2,49 × 1,75 mm. A diferencia de GSI/SR/PAL-G074, la dentina de la superficie oclusal no está expuesta y la superficie oclusal tiene forma ovalada. Además, el islote en forma de V es más grande y el surco lingual es menos prominente en la superficie oclusal, porque se estrecha cerca de la punta del diente. En el modelo izquierdo mf4 GSI/SR/PAL-N071 (altura 7,16 mm), muy dañado, sólo el lado distal está bien conservado. El infundíbulo queda expuesto internamente; se extiende 4,01 mm por la corona. [21] La superficie oclusal está mal conservada, pero sus dimensiones son al menos 2,14 × 2,42 mm. GSI/SR/PAL-N212, un mf4 derecho, está dañado en el lado mesial y tiene una altura de 5,86 mm y una superficie oclusal de al menos 2,66 x 2,04 mm. El cemento llena el islote en forma de V. [22]
VPL/JU/NKIM/25 fue el primer fósil de gondwanathere indio descrito; está dañado por un lado. Wilson y sus colegas lo identificaron como un mf4 izquierdo (lo que implica que el lado dañado es bucal) con fuertes similitudes con GSI/SR/PAL-G070, incluida una corona curva y un islote de esmalte en forma de V encima de un infundíbulo profundo. La superficie oclusal es ovalada. El diente tiene 6 mm de alto y Wilson y sus colegas estiman que la superficie oclusal es de 2,5 × 1,8 mm, cerca de las dimensiones de GSI/SR/PAL-G070. Sugieren que el diente probablemente tenía esmalte en todos los lados de la corona, [22] pero Prasad y sus colegas señalan una posible unión esmalte-dentina en el lado dañado como evidencia de que el esmalte puede estar ausente allí. [18]
GSI/SR/PAL-G059, identificado como mf3 izquierdo, tiene una altura de 5,97 mm en el lado mesial, pero sólo 2,02 mm en el lado distal debido a la curvatura. En el lado lingual se ven dos largos surcos, y en el lado bucal la rotura deja al descubierto tres largos infundíbulos, de los cuales el más mesial es el más largo y el más distal el más corto. En la superficie oclusal, estos tres infundíbulos se fusionan en un solo islote. Además, en la superficie oclusal, que tiene unas dimensiones de 4,58 × al menos 2,52 mm, son visibles tres lagos de dentina. Aunque en Sudamérica , mf2, mf3 y los molariformes superiores MF3 y MF4 tienen tres lofos, como GSI/SR/PAL-G059, su curvatura coincide mejor con la mf3 de Sudamérica . [22]
VPL/JU/IM/33, el holotipo de Bharattherium bonapartei , mide 7,33 mm de alto, [5] 2,66 mm de largo y 2,0 mm de ancho. La superficie oclusal es aproximadamente rectangular y está cubierta en su mayor parte por un lago de dentina en forma de V, que encierra un pequeño islote de esmalte en forma de corazón en la parte superior de un infundíbulo lleno de cemento. También hay un surco vertical. Cerca de la parte superior del diente, el esmalte cubre toda la corona, pero más abajo no hay esmalte en la cara cóncava del diente. [18]
El i1 GSI/SR/PAL-N210 izquierdo es plano en el lado medial (hacia la mitad de la cabeza) pero convexo en el lado lateral (hacia el lado de la cabeza) y tiene un surco poco profundo en el lado lateral. En la base, el diente es más ancho en el extremo inferior. El diente está ligeramente curvado hacia la punta. Medido en la parte inferior, el diente tiene 11,76 mm de largo, pero la rotura significa que la longitud real probablemente sea mayor. La profundidad del diente es de unos 3,39 mm. Wilson y sus colegas identificaron este incisivo como Dakshina por su tamaño; [22] los incisivos superior e inferior que asignaron a un gondwana indeterminado son más pequeños. [23]
Se ha estudiado la microestructura del esmalte de VPL/JU/NKIM/25. A diferencia de otros gondwanatheres, su esmalte consta de tres capas: esmalte radial, esmalte tangencial y PLEX. [24] Las filas de prismas de esmalte pequeños y redondos están separadas por una matriz interprismática [3] que forma cristales orientados en ángulo recto con respecto a los prismas. Los prismas surgen en la unión esmalte-dentina, recorren el esmalte y se encuentran con el esmalte exterior en un ángulo alto. Estas características del esmalte son aparentemente adaptaciones que protegen al diente de las grietas. [25]
Bharattherium es identificable como sudamericid porque tiene molariformes hipsodontos con surcos llenos de cemento. [27] Entre los cuatro géneros de sudamerícidos conocidos: Gondwanatherium y Sudamerica de Argentina; Lavanify de Madagascar; y Bharattherium —comparte con Sudamerica y Lavanify la presencia de surcos que se extienden hasta la base del diente. [28] Además, comparte varias características con Lavanify , lo que sugiere que los dos están estrechamente relacionados. [29] Wilson y sus colegas enumeran tres características compartidas por los dos: la presencia de un infundíbulo (observado en sólo uno de los dos especímenes de Lavanify ), matriz interprismática y perikymata. [24] Prasad y sus colegas también interpretaron la matriz interprismática como un carácter compartido, pero agregaron la ausencia de esmalte en un lado de la corona del diente. [30] Wilson y sus colegas identificaron la presencia de un lago de esmalte en forma de V en mf4 y de tres capas en el esmalte como autapomorfias (caracteres derivados exclusivamente) del sudamericid indio. [24]
Se han encontrado restos de Bharattherium en tres yacimientos del Cretácico Superior muy separados en la India peninsular: Naskal, Andhra Pradesh ; Gokak, Karnataka ; y Kisalpuri, Madhya Pradesh . [31] Todos los sitios están en los lechos intertrappeanos (parte de las trampas del Deccan ) y tienen una edad del Maastrichtiano (último Cretácico ). [32] Los lechos intertrappeanos han producido una variedad de animales fósiles, incluidos mamíferos euterios como Deccanolestes , Sahnitherium y Kharmerungulatum . En los lechos infratrappeanos , quizás un poco más antiguos, se ha encontrado un posible miembro del antiguo y enigmático grupo de mamíferos Haramiyida , Avashishta . [33] También se conocen miembros de la familia Sudamericidae, en la que se clasifica Bharattherium , del Cretácico de Argentina, Madagascar y posiblemente Tanzania y del Paleógeno de Argentina y la Antártida, y la segunda familia de gondwanathere, Ferugliotheriidae , se conoce con certeza. sólo del Cretácico de Argentina. Por lo tanto, Bharattherium es un ejemplo de un elemento faunístico de Gondwana en la India e indica afinidades biogeográficas con otras masas terrestres de Gondwana como Madagascar y América del Sur. [34]
En los mamíferos modernos, los dientes de hipsodonte a menudo se asocian con dietas que incluyen vegetación abrasiva como pastos . Se ha interpretado que la hipsodoncia en los sudaméridos indica hábitos semiacuáticos, terrestres y una dieta con elementos como raíces o cortezas, porque se pensaba que los pastos aún no habían aparecido cuando vivían los sudaméridos. Sin embargo, se han encontrado restos de pasto en sitios intertrappeanos contemporáneos a aquellos donde se encontró Bharattherium , lo que sugiere que los sudaméridos como Bharattherium fueron de hecho los primeros mamíferos pastoreadores. [35]
Es uno de los dos taxones de mamíferos indios que se infiere que sobrevivieron al evento KT en la India , junto con Deccanolestes . [1]