Bharattherium es un mamífero que vivió en la India durante el Maastrichtiano ( Cretácico superior ) y posiblemente el Paleoceno . El género tiene una sola especie , Bharattherium bonapartei . Es parte de lafamilia gondwana Sudamericidae , que también se encuentra en Madagascar y Sudamérica durante el Cretácico superior. El primer fósil de Bharattherium fue descubierto en 1989 y publicado en 1997, pero el animal no fue nombrado hasta 2007, cuando dos equipos nombraron independientemente al animal Bharattherium bonapartei y Dakshina jederi . El último nombre es ahora un sinónimo . Bharattherium es conocido a partir de un total de ocho dientes fósiles aislados, incluido un incisivo y siete molariformes (dientes similares a molares , ya sean premolares o molares verdaderos).
Los molariformes de Bharattherium son dientes altos y curvados, con una altura de 6 a 8,5 milímetros (0,24 a 0,33 pulgadas). En varios dientes identificados tentativamente como cuartos molariformes inferiores (mf4), hay un surco grande en un lado y una cavidad profunda (infundíbulo) en el medio del diente. Otro diente, quizás un tercer molariforme inferior, tiene dos surcos en un lado y tres infundíbulos en el otro. El esmalte dental tiene rasgos que se han interpretado como protectores contra las grietas en los dientes. Los dientes hipsodontes (de corona alta) de los sudamerícidos como Bharattherium recuerdan a los mamíferos herbívoros posteriores, y el descubrimiento de hierba en yacimientos fósiles de la India contemporáneos a los que se encontró Bharattherium sugiere que los sudamerícidos eran de hecho herbívoros.
Un diente de gondwanaterio , catalogado como VPL/JU/NKIM/25, [Nota 1] fue descubierto por primera vez en los estratos intertrappeanos del Maastrichtiano (último Cretácico , hace unos 70–66 millones de años) de Naskal , India, en 1989, pero no fue identificado como tal hasta que otro gondwanaterio, Lavanify , fue encontrado en Madagascar a mediados de los años 1990. Los descubrimientos de Lavanify y VPL/JU/NKIM/25 fueron anunciados en Nature en 1997. Anteriormente, los gondwanaterios solo se conocían en Argentina; estos descubrimientos extendieron el rango de la familia de los gondwanaterios Sudamericidae a través de los continentes del antiguo supercontinente de Gondwana . [4]
En 2007, dos equipos de científicos nombraron de forma independiente al gondwanathero indio basándose en nuevo material; ambos equipos incluyeron VPL/JU/NKIM/25 en sus nuevas especies nombradas. Guntupalli Prasad y sus colegas nombraron al animal Bharattherium bonapartei basándose en un diente adicional, VPL/JU/IM/33, [Nota 2] de otra localidad intertrappeana, Kisalpuri. El nombre genérico , Bharattherium , combina Bharat , sánscrito para "India", con el griego antiguo therion , que significa "bestia", y el nombre específico , bonapartei , honra al paleontólogo argentino José Bonaparte , quien fue el primero en describir un fósil de gondwanathero. [5] GP Wilson y sus colegas nombraron a Dakshina jederi basándose en seis dientes (además de VPL/JU/NKIM 25), e identificaron algún material adicional como gondwanatheros indeterminados. [6] De estos dientes, tres (GSI/SR/PAL-G059, [Nota 3] G070 y G074) son de un tercer yacimiento intertrappeano en Gokak y tres (GSI/SR/PAL-N071, N210 y N212) son de Naskal. [7] Dakshina , el nombre genérico, deriva del sánscrito daakshinaatya "del sur", y se refiere tanto a la presencia del animal en el sur de la India como a la distribución de los gondwanatheros en los continentes del sur. El nombre específico, jederi , honra al paleontólogo de la Universidad de Michigan Jeffrey A. Wilson , apodado "Jeder", quien jugó un papel importante en el proyecto que condujo al descubrimiento de Dakshina . [7] Wilson y sus colegas también describieron otros tres dientes de gondwanathere de Gokak (GSI/SR/PAL-G111, G112 y G211), que identificaron tentativamente como una especie diferente de gondwanathere por su pequeño tamaño. [8] En 2008, Prasad comentó que Bharattherium bonapartei y Dakshina jederi representaban la misma especie y que Bharattherium , que se publicó primero, era el nombre correcto. [2]
Bharattherium bonapartei es conocido a partir de un total de ocho dientes aislados. [15] Entre los siete dientes de su muestra, Wilson y sus colegas identificaron tentativamente cinco como cuartos molariformes inferiores (mf4) —debido a que los premolares y molares gondwanatarios no se pueden distinguir, se los conoce colectivamente como "molariformes"—, uno como tercer molariforme inferior (mf3) y uno como incisivo inferior (i1). Estas determinaciones se realizaron sobre la base de comparaciones con una muestra del gondwanatario sudamericano Sudamerica ameghinoi , en el que se conocen las ocho posiciones molariformes. [7] Sin embargo, la gran cantidad de mf4 llevó a Wilson y sus colegas a sospechar que los criterios utilizados para distinguir las posiciones de los dientes de Sudamérica pueden no aplicarse directamente a Bharattherium . [16] Prasad y sus colegas no asignaron sus dos dientes de Bharattherium a ninguna posición dental, pero sugirieron que pueden representar diferentes posiciones dentales y que uno puede provenir del lado superior y el otro del lado inferior de la mandíbula. [17] Como es característico de los sudamerícidos, los molariformes de Bharattherium son hipsodontes (de corona alta) y tienen una superficie oclusal (de masticación) plana encima de un diente alto, con surcos que se extienden por la altura del diente. [18] Los molariformes de Bharattherium son los más pequeños de todos los sudamerícidos; los de Lavanify , por ejemplo, son aproximadamente un 35% más grandes. [19] A diferencia de los molariformes de Sudamerica , los de Bharattherium se estrechan hacia la parte superior. [20]
GSI/SR/PAL-G074, un mf4 derecho bien conservado que Wilson y colegas seleccionaron como el holotipo de Dakshina jederi , tiene 7,57 mm de alto y una corona de 3,66 × 2,99 mm. Es curva, con la base más distal (hacia la parte posterior) que la parte superior. La superficie oclusal es rectangular. En el lado lingual (hacia la lengua), hay un surco profundo (lleno en parte con cemento ) que se extiende desde la parte superior hasta cerca de la base del diente. También hay una hendidura mucho más pequeña en el lado bucal (hacia las mejillas). La superficie oclusal está cubierta principalmente con esmalte que rodea un lago de dentina , pero hay un islote en forma de V en el medio, con la punta de la V hacia el lado lingual, que forma el remanente de un infundíbulo, una cavidad profunda en el diente. Los periquimas, bandas y surcos en forma de ondas, son visibles en el esmalte. [20]
El diente derecho mf4 GSI/SR/PAL-G070, que está dañado en los lados bucal, distal y lingual, tiene 8,40 mm de alto, pero tiene una superficie oclusal de solo 2,49 × 1,75 mm. A diferencia de GSI/SR/PAL-G074, la dentina en la superficie oclusal no está expuesta y la superficie oclusal tiene forma ovalada. Además, el islote en forma de V es más grande y el surco lingual es menos prominente en la superficie oclusal, porque se estrecha cerca de la punta del diente. En el diente izquierdo mf4 GSI/SR/PAL-N071 muy dañado (altura 7,16 mm), solo el lado distal está bien conservado. El infundíbulo está expuesto internamente; se extiende 4,01 mm hacia abajo de la corona. [21] La superficie oclusal está mal conservada, pero sus dimensiones son al menos 2,14 × 2,42 mm. GSI/SR/PAL-N212, un diente derecho mf4, está dañado en el lado mesial y tiene una altura de 5,86 mm y una superficie oclusal de al menos 2,66 x 2,04 mm. El cemento llena el islote en forma de V. [22]
VPL/JU/NKIM/25 fue el primer fósil de gondwanathere indio descrito; está dañado en un lado. Wilson y sus colegas lo identificaron como un mf4 izquierdo (lo que implica que el lado dañado es bucal) con fuertes similitudes con GSI/SR/PAL-G070, incluida una corona curva y un islote de esmalte en forma de V sobre un infundíbulo profundo. La superficie oclusal es ovalada. El diente tiene 6 mm de alto y Wilson y sus colegas estiman que la superficie oclusal es de 2,5 × 1,8 mm, cerca de las dimensiones de GSI/SR/PAL-G070. Sugieren que el diente probablemente tenía esmalte en todos los lados de la corona, [22] pero Prasad y sus colegas apuntan a una posible unión esmalte-dentina en el lado dañado como evidencia de que el esmalte puede estar ausente allí. [18]
GSI/SR/PAL-G059, identificado como un mf3 izquierdo, tiene una altura de 5,97 mm en el lado mesial, pero solo 2,02 mm en el lado distal debido a la curvatura. En el lado lingual, se ven dos surcos largos y en el lado bucal la rotura expone tres infundíbulos largos, de los cuales el más mesial es el más largo y el más distal el más corto. En la superficie oclusal, estos tres infundíbulos se fusionan en un solo islote. Además, se ven tres lagos de dentina en la superficie oclusal, que tiene dimensiones de 4,58 × al menos 2,52 mm. Aunque en Sudamérica , mf2, mf3 y los molariformes superiores MF3 y MF4 tienen todos tres lophs, como GSI/SR/PAL-G059, su curvatura coincide mejor con el mf3 de Sudamérica . [22]
VPL/JU/IM/33, el holotipo de Bharattherium bonapartei , tiene 7,33 mm de alto, [5] 2,66 mm de largo y 2,0 mm de ancho. La superficie oclusal es aproximadamente rectangular y está cubierta en su mayor parte por un lago de dentina en forma de V, que encierra un pequeño islote de esmalte en forma de corazón en la parte superior de un infundíbulo lleno de cemento. También hay un surco vertical. Cerca de la parte superior del diente, el esmalte cubre toda la corona, pero más abajo no hay esmalte en la cara cóncava del diente. [18]
El diente i1 GSI/SR/PAL-N210 izquierdo es plano en el lado medial (hacia la mitad de la cabeza) pero convexo en el lado lateral (hacia el costado de la cabeza) y tiene un surco poco profundo en el lado lateral. En la base, el diente es más ancho en el extremo inferior. El diente está ligeramente curvado hacia arriba hacia la punta. Medido en el lado inferior, el diente tiene 11,76 mm de largo, pero la rotura significa que la longitud real es probablemente mayor. La profundidad del diente es de aproximadamente 3,39 mm. Wilson y sus colegas identificaron este incisivo como Dakshina sobre la base de su tamaño; [22] el incisivo superior e inferior que asignaron a un gondwanathere indeterminado son más pequeños. [23]
Se ha estudiado la microestructura del esmalte de VPL/JU/NKIM/25. A diferencia de otros gondwanaterios, tiene un esmalte que consta de tres capas: esmalte radial, esmalte tangencial y PLEX. [24] Las filas de pequeños prismas de esmalte redondos están separadas por una matriz interprismática [3] que forma cristales orientados en ángulos rectos con respecto a los prismas. Los prismas surgen en la unión esmalte-dentina, atraviesan el esmalte y se encuentran con el esmalte externo en un ángulo alto. Estas características del esmalte son aparentemente adaptaciones que protegen al diente de las grietas. [25]
Bharattherium es identificable como un sudamerícido porque tiene molariformes hipsodontes con surcos llenos de cemento. [27] Entre los cuatro géneros de sudamerícidos conocidos ( Gondwanatherium y Sudamerica de Argentina; Lavanify de Madagascar; y Bharattherium ), comparte con Sudamerica y Lavanify la presencia de surcos que se extienden hasta la base del diente. [28] Además, comparte varias características con Lavanify , lo que sugiere que los dos están estrechamente relacionados. [29] Wilson y sus colegas enumeran tres características compartidas por los dos: la presencia de un infundíbulo (observado solo en uno de los dos especímenes de Lavanify ), matriz interprismática y periquimas. [24] Prasad y sus colegas también interpretaron la matriz interprismática como un carácter compartido, pero agregaron la ausencia de esmalte en un lado de la corona del diente. [30] Wilson y sus colegas identificaron la presencia de un lago de esmalte en forma de V en mf4 y de tres capas en el esmalte como autapomorfías (caracteres derivados de forma única) del sudamerícido indio. [24]
Restos de Bharattherium han sido encontrados en tres sitios del Cretácico Tardío ampliamente separados en la India peninsular: Naskal, Andhra Pradesh ; Gokak, Karnataka ; y Kisalpuri, Madhya Pradesh . [31] Todos los sitios están en los estratos Intertrappeanos (parte de los Traps del Decán ) y son Maastrichtianos (último Cretácico ). [32] Los estratos Intertrappeanos han producido una variedad de animales fósiles, incluyendo mamíferos euterios como Deccanolestes , Sahnitherium y Kharmerungulatum . En los estratos Infratrappeanos , quizás un poco más antiguos, se ha encontrado un posible miembro del antiguo y enigmático grupo de mamíferos Haramiyida , Avashishta . [33] Los miembros de la familia Sudamericidae, en la que se clasifica Bharattherium , también se conocen del Cretácico de Argentina, Madagascar y posiblemente Tanzania y del Paleógeno de Argentina y la Antártida, y la segunda familia de gondwanaterios, Ferugliotheriidae , se conoce con certeza solo del Cretácico de Argentina. Por lo tanto, Bharattherium es un ejemplo de un elemento faunístico de Gondwana en la India e indica afinidades biogeográficas con otras masas terrestres de Gondwana como Madagascar y Sudamérica. [34]
En los mamíferos modernos, los dientes hipsodontes suelen estar asociados a dietas que incluyen vegetación abrasiva como la hierba . La hipsodontia en los sudamerícidos se ha interpretado como una indicación de hábitos semiacuáticos, terrestres y una dieta con elementos como raíces o corteza, porque se pensaba que las hierbas aún no habían aparecido cuando vivieron los sudamerícidos. Sin embargo, se han encontrado restos de hierba en yacimientos intertrappeanos contemporáneos a aquellos en los que se encontró Bharattherium , lo que sugiere que los sudamerícidos como Bharattherium fueron de hecho los primeros mamíferos de pastoreo. [35]
Es uno de los dos taxones de mamíferos indios que se cree que sobrevivieron al evento KT en la India , junto con Deccanolestes . [1]