Orden extinto de formas mamíferas.
Haramiyida es un orden posiblemente parafilético de cinodontos mamíferos o mamíferos de afinidades taxonómicas controvertidas. [2] Sus dientes, que son con diferencia los restos más comunes, se parecen a los de los multituberculados . Sin embargo, según Haramiyavia , la mandíbula es menos derivada; y al nivel de evolución de mamíferos basales anteriores como Morganucodon y Kuehneotherium , con un surco para los huesecillos del oído en el dentario. [3] Algunos autores los han colocado en un clado con Multituberculata denominado Allotheria dentro de Mammalia. [4] [5] Otros estudios han cuestionado esto y han sugerido que los Haramiyida no eran mamíferos de la corona, sino que eran parte de una rama anterior de los mamíferos. [6] También se discute si las especies del Triásico Tardío están estrechamente relacionadas con los miembros del Jurásico y Cretácico pertenecientes a Euharamiyida/Eleutherodontida , ya que algunos estudios filogenéticos recuperan los dos grupos como no relacionados, recuperando a los haramiyidianos del Triásico como cinodontos no mamíferos, mientras que recuperan los Euharamiyida como mamíferos del grupo de la corona estrechamente relacionados con los multituberculados. [7]
Taxonomía
Orden † Haramiyida [8] [9] Hahn, Sigogneau-Russell & Wouters, 1989 [Haramiyoidea Hahn, 1973 sensu McKenna & Bell, 1997 ]
- † Kirtlingtonia mayordomo y puta, 2005
- Familia † Haramiyaviidae Butler, 2000
- Familia † Theroteinidae Sigogneau-Russell, Frank & Hammerle, 1986
- Familia † Haramiyidae Poche, 1908 [Haramiyidae Simpson, 1947 sensu Jenkins et al. , 1997 ; Microlestidae Murry, 1866 ; Microcleptidae Simpson, 1928 ]
- † Eoraética
- † Hypsiprymnopsis rhaeticus Dawkins, 1864 [11] [ Microlestes rhaeticus Dawkins, 1864 ]
- † Avashishta bacharamensis Anantharaman et al. , 2006
- ?† Allostaffia aenigmatica (Heinrich, 1999) Heinrich 2004 [ Staffia Heinrich, 1999 no Schubert, 1911 ; Staffia aenigmatica Heinrich, 1999 ]; posible, gondwanathere en su lugar. [12]
- † Thomasia Poche, 1908 [ Haramiya Simpson, 1947 ; Microlestes Plieninger, 1847 no Schmidt-Goebel, 1846 ; Microcleptes Simpson, 1928 no Newman, 1840 ; Plieningeria Krausse, 1919 ; Stathmodon Henning, 1911 ]
- † T. woutersi Butler y MacIntyre, 1994
- † T. hahni Butler y MacIntyre, 1994
- † T. moorei (Owen 1871) Butler y MacIntyre, 1994 [ Haramiya moorei (Owen, 1871) Simpson, 1947 ; Microleptes moorei Owen, 1871 ; Microcleptes moorei (Owen, 1871) Simpson, 1928]
- † T. antiqua (Plieninger, 1847) Poche 1908 [ Microlestes antiquus Plieninger, 1847 ; Haramiya antiqua (Plieninger, 1847) ; Microleptes fissurae Simpson, 1928 ; Fisuras Haramiya (Simpson 1928) ; Haramiya butleri Sigogneau-Russell, 1990 ; Thomasia anglica Simpson, 1928 ]
- † Hahnodontidae Sigogneau-Russell, 1991
Relaciones
Las relaciones de los haramiydanos con otros mamíferos y cinodontos mamíferos son controvertidas y han estado sujetas a numerosos resultados de análisis filogenéticos contradictorios. Las principales cuestiones sin resolver son si los haramiyidanos están más estrechamente relacionados con los marsupiales y los mamíferos placentarios (Theria ) que con los monotremas (y, por tanto, dentro del grupo de la corona de Mammalia ), o si todos los mamíferos vivos (incluidos los therians y los monotremas) están más estrechamente relacionados con los marsupiales y los mamíferos placentarios ( Theria ). relacionados entre sí que con los haramiyidanos (y colocando así a los Haramiyida fuera de los Mammalia de la corona) y si los haramiyidanos están o no estrechamente relacionados con los multituberculados , un grupo importante de formas mamíferas mesozoicas típicamente consideradas como mamíferos del grupo de la corona, como parte del grupo Allotheria . Si bien muchos estudios recuperan a los haramiyidanos del Triásico y a los euharamiyidanos del Jurásico como estrechamente relacionados, algunos estudios filogenéticos los han recuperado como no relacionados, encuentran a los haramiyidianos del Triásico como cinodontos no mamíferos, mientras que recuperan a los Euharamiyida como mamíferos del grupo de la corona estrechamente relacionados con los multituberculados. [7]
Cladograma de Luo et al 2017, que muestra una Haramiyida monofilética fuera de la corona Mammalia no relacionada con Multituberculata: [14]
Cladograma de Han et al. 2017, que muestra un Haramiyida parafilético dentro de la corona Mammalia como ancestral de Multituberculata: [15]
Cladograma de Hoffmann et al. 2020, que muestra un Haramiyida difilético . [7]
Cladograma simplificado de Mao et al. 2024, que muestra una Haramiyida parafilética estrechamente relacionada con Multituberculata fuera de la corona Mammalia: [16]
Estilo de vida
Los haramiyids parecen haber sido generalmente herbívoros u omnívoros, posiblemente los primeros mamíferos herbívoros; sin embargo, el único haramiyid probado en un estudio que involucra los hábitos dietéticos de los mamíferos mesozoicos, Haramiyavia , se encuentra entre las especies insectívoras. [17] Al menos algunas especies eran muy buenos escaladores y eran similares a las ardillas modernas; [18] y varios otros han sido reevaluados más recientemente como posiblemente arbóreos. Los hábitos arbóreos generales podrían explicar su rareza en el registro fósil. [19]
Varios euharamiyidans, Maiopatagium , Xianshou , Vilevolodon y Arboroharamiya , dieron un paso más y desarrollaron la capacidad de planear , teniendo membranas extensas similares a las de los colugos modernos . En muchos de estos taxones, los huesos coracoides (ausentes en los therians modernos pero presentes en muchos otros grupos de mamíferos, aunque muy reducidos) son notablemente grandes y similares a los de aves y pterosaurios, presumiblemente debido a las tensiones de impacto durante el aterrizaje. [20] [21]
Las marcas de dientes de mamíferos en huesos de dinosaurios pueden pertenecer a Sineleutherus , lo que sugiere que algunos haramiyidanos hurgaban en restos de dinosaurios. [22]
Rango
Los fósiles de Haramiyids del Triásico Tardío se conocen principalmente en Europa y Groenlandia, [7] mientras que los fósiles de Euharamiyids se conocen principalmente en el Jurásico Medio a Tardío de Asia. [23] Los restos de eleuterodontidos de Europa sólo se conocen a partir de dientes aislados. [7]
Se ha considerado que el género fósil de haramiyid más joven posiblemente sea Avashishta bacharamensis del Maastrichtiano de la India, [24] sin embargo, esto no ha sido evaluado de manera sólida por la filogenética. [7] El euharamiyidan definitivo más joven es Cryoharamiya de la Formación Batylykh del Cretácico Inferior de Yakutia , Rusia. [23]
Notas
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- ^ Mayordomo PM, 2000
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Referencias
- Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli y Zhe-Xi Luo, Mamíferos de la era de los dinosaurios: orígenes, evolución y estructura (Nueva York: Columbia University Press , 2004), 249–260.
Enlaces externos
- Paleos, Mammaliaformes: Allotheria
- John H Burkitt, Mamíferos, una lista mundial de especies vivas y extintas. Archivado desde el original el 21 de diciembre de 2004. Consultado el 18 de junio de 2015.
- Mikko K Haaramo, Haramiyida