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Haramiyida

Haramiyida es un orden posiblemente parafilético de cinodontos mamíferos o mamíferos de afinidades taxonómicas controvertidas. [2] Sus dientes, que son con diferencia los restos más comunes, se parecen a los de los multituberculados . Sin embargo, según Haramiyavia , la mandíbula es menos derivada; y al nivel de evolución de mamíferos basales anteriores como Morganucodon y Kuehneotherium , con un surco para los huesecillos del oído en el dentario. [3] Algunos autores los han colocado en un clado con Multituberculata denominado Allotheria dentro de Mammalia. [4] [5] Otros estudios han cuestionado esto y han sugerido que los Haramiyida no eran mamíferos de la corona, sino que eran parte de una rama anterior de los mamíferos. [6] También se discute si las especies del Triásico Tardío están estrechamente relacionadas con los miembros del Jurásico y Cretácico pertenecientes a Euharamiyida/Eleutherodontida , ya que algunos estudios filogenéticos recuperan los dos grupos como no relacionados, recuperando a los haramiyidianos del Triásico como cinodontos no mamíferos, mientras que recuperan los Euharamiyida como mamíferos del grupo de la corona estrechamente relacionados con los multituberculados. [7]

Taxonomía

Orden † Haramiyida [8] [9] Hahn, Sigogneau-Russell & Wouters, 1989 [Haramiyoidea Hahn, 1973 sensu McKenna & Bell, 1997 ]

Relaciones

Las relaciones de los haramiydanos con otros mamíferos y cinodontos mamíferos son controvertidas y han estado sujetas a numerosos resultados de análisis filogenéticos contradictorios. Las principales cuestiones sin resolver son si los haramiyidanos están más estrechamente relacionados con los marsupiales y los mamíferos placentarios (Theria ) que con los monotremas (y, por tanto, dentro del grupo de la corona de Mammalia ), o si todos los mamíferos vivos (incluidos los therians y los monotremas) están más estrechamente relacionados con los marsupiales y los mamíferos placentarios ( Theria ). relacionados entre sí que con los haramiyidanos (y colocando así a los Haramiyida fuera de los Mammalia de la corona) y si los haramiyidanos están o no estrechamente relacionados con los multituberculados , un grupo importante de formas mamíferas mesozoicas típicamente consideradas como mamíferos del grupo de la corona, como parte del grupo Allotheria . Si bien muchos estudios recuperan a los haramiyidanos del Triásico y a los euharamiyidanos del Jurásico como estrechamente relacionados, algunos estudios filogenéticos los han recuperado como no relacionados, encuentran a los haramiyidianos del Triásico como cinodontos no mamíferos, mientras que recuperan a los Euharamiyida como mamíferos del grupo de la corona estrechamente relacionados con los multituberculados. [7]

Cladograma de Luo et al 2017, que muestra una Haramiyida monofilética fuera de la corona Mammalia no relacionada con Multituberculata: [14]

Cladograma de Han et al. 2017, que muestra un Haramiyida parafilético dentro de la corona Mammalia como ancestral de Multituberculata: [15]

Cladograma de Hoffmann et al. 2020, que muestra un Haramiyida difilético . [7]

Cladograma simplificado de Mao et al. 2024, que muestra una Haramiyida parafilética estrechamente relacionada con Multituberculata fuera de la corona Mammalia: [16]

Estilo de vida

Los haramiyids parecen haber sido generalmente herbívoros u omnívoros, posiblemente los primeros mamíferos herbívoros; sin embargo, el único haramiyid probado en un estudio que involucra los hábitos dietéticos de los mamíferos mesozoicos, Haramiyavia , se encuentra entre las especies insectívoras. [17] Al menos algunas especies eran muy buenos escaladores y eran similares a las ardillas modernas; [18] y varios otros han sido reevaluados más recientemente como posiblemente arbóreos. Los hábitos arbóreos generales podrían explicar su rareza en el registro fósil. [19]

Varios euharamiyidans, Maiopatagium , Xianshou , Vilevolodon y Arboroharamiya , dieron un paso más y desarrollaron la capacidad de planear , teniendo membranas extensas similares a las de los colugos modernos . En muchos de estos taxones, los huesos coracoides (ausentes en los therians modernos pero presentes en muchos otros grupos de mamíferos, aunque muy reducidos) son notablemente grandes y similares a los de aves y pterosaurios, presumiblemente debido a las tensiones de impacto durante el aterrizaje. [20] [21]

Las marcas de dientes de mamíferos en huesos de dinosaurios pueden pertenecer a Sineleutherus , lo que sugiere que algunos haramiyidanos hurgaban en restos de dinosaurios. [22]

Rango

Los fósiles de Haramiyids del Triásico Tardío se conocen principalmente en Europa y Groenlandia, [7] mientras que los fósiles de Euharamiyids se conocen principalmente en el Jurásico Medio a Tardío de Asia. [23] Los restos de eleuterodontidos de Europa sólo se conocen a partir de dientes aislados. [7]

Se ha considerado que el género fósil de haramiyid más joven posiblemente sea Avashishta bacharamensis del Maastrichtiano de la India, [24] sin embargo, esto no ha sido evaluado de manera sólida por la filogenética. [7] El euharamiyidan definitivo más joven es Cryoharamiya de la Formación Batylykh del Cretácico Inferior de Yakutia , Rusia. [23]

Notas

  1. ^ MUSSER, AM, LAMANNA, MC, MARTINELLI, AG, SALISBURY, SW, AHYONG, S. & JONES, R., 2019. Los primeros cinodontos no mamíferos de Australia y la naturaleza inusual de las faunas de tetrápodos terrestres del Cretácico australiano. Journal of Vertebrate Paleontology 39, Resúmenes de la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados, 157.
  2. ^ Zheng, Xiaoting; Bi, Shundong; Wang, Xiaoli; Meng, Jin (2013). "Un nuevo haramiyid arbóreo muestra la diversidad de mamíferos de la corona en el período Jurásico". Naturaleza . 500 (7461): 199–202. Código Bib :2013Natur.500..199Z. doi : 10.1038/naturaleza12353. ISSN  0028-0836. PMID  23925244. S2CID  2164378.
  3. ^ Mayordomo PM, 2000
  4. ^ Meng, Jin; Bi, Shundong; Wang, Yuanqing; Zheng, Xiaoting; Wang, Xiaoli (10 de diciembre de 2014). Evans, Alistair R. (ed.). "Morfologías dentales y mandibulares de Arboroharamiya (Haramiyida, Mammalia): una comparación con otros Haramiyidans y Megaconus e implicaciones para la evolución de los mamíferos". MÁS UNO . 9 (12): e113847. doi : 10.1371/journal.pone.0113847 . ISSN  1932-6203. PMC 4262285 . PMID  25494181. 
  5. ^ Bi, Shundong; Wang, Yuanqing; Guan, Jian; Sheng, Xia; Meng, Jin (30 de octubre de 2014). "Tres nuevas especies de euharamiyidan del Jurásico refuerzan la divergencia temprana de los mamíferos". Naturaleza . 514 (7524): 579–584. doi : 10.1038/naturaleza13718. ISSN  0028-0836. PMID  25209669. S2CID  4471574.
  6. ^ Luo, Zhe-Xi; Puertas, Stephen M.; Jenkins Jr., Farish A.; Amaral, William W.; Shubin, Neil H. (16 de noviembre de 2015). "Características mandibulares y dentales de Haramiyavia del Triásico Tardío y sus ramificaciones para la evolución de los mamíferos basales". PNAS . 112 (51): E7101–E7109. Código Bib : 2015PNAS..112E7101L. doi : 10.1073/pnas.1519387112 . PMC 4697399 . PMID  26630008. 
  7. ^ abcdef Hoffmann, Simone; Beck, Robin, MD; Wible, John R.; Rougier, Guillermo W.; Krause, David W. (14 de diciembre de 2020). "Ubicación filogenética de Adalatherium hui (Mammalia, Gondwanatheria) del Cretácico Superior de Madagascar: implicaciones para las relaciones aloterianas". Revista de Paleontología de Vertebrados . 40 (sup1): 213–234. doi :10.1080/02724634.2020.1801706. ISSN  0272-4634. S2CID  230968231.
  8. ^ Archivo de filogenia de Mikko [1] Haaramo, Mikko (2007). "†Haramiyida" . Consultado el 30 de diciembre de 2015 .
  9. ^ Paleofile.com (neto, información) [2]. "Listas taxonómicas - Mamíferos" . Consultado el 30 de diciembre de 2015 .
  10. ^ Debuysschere, Maxime (2016). "Una reevaluación de Theroteinus (Haramiyida, Mammaliaformes) del Triásico Superior de Saint-Nicolas-de-Port (Francia)". PeerJ . 4 : e2592. doi : 10.7717/peerj.2592 . PMC 5075691 . PMID  27781174. 
  11. ^ Dawkins, WB (1864). "Sobre los lechos Rhaetic y White Lias del oeste y centro de Somerset; y sobre el descubrimiento de un nuevo mamífero fósil en las margas grises debajo del lecho de huesos". Revista Trimestral de la Sociedad Geológica . 20 : 396–412. doi :10.1144/GSL.JGS.1864.020.01-02.49. S2CID  128992830.
  12. ^ Nicholas Chimento, Frederico Agnolin, Agustin Martinelli, Mamíferos mesozoicos de América del Sur: implicaciones para comprender las primeras faunas de mamíferos de Gondwana, mayo de 2016
  13. ^ Huttenlocker, Adam K.; Grossnickle, David M.; Kirkland, James, I.; Schultz, Julia A.; Luo, Zhe-Xi (23 de mayo de 2018). "Los mamíferos madre que sobrevivieron tardíamente unen el Cretácico inferior de América del Norte y Gondwana". Naturaleza . 558 (7708): 108–112. doi:10.1038/s41586-018-0126-y. Consultado el 23 de mayo de 2018.
  14. ^ Luo, Zhe-Xi; Meng, Qing-Jin; Grossnickle, David M.; Liu, Di; Neander, 1 de abril; Zhang, Yu-Guang; Ji, Qiang (agosto de 2017). "Nueva evidencia de la evolución de las orejas de los mamíferos y la adaptación a la alimentación en un ecosistema jurásico". Naturaleza . 548 (7667): 326–329. doi : 10.1038/naturaleza23483. ISSN  0028-0836.
  15. ^ Han, pandilla; Mao, Fangyuan; Bi, Shundong; Wang, Yuanqing; Meng, Jin (noviembre de 2017). "Un mamífero euharamiyidan planeador del Jurásico con una oreja de cinco huesos auditivos". Naturaleza . 551 (7681): 451–456. doi : 10.1038/naturaleza24483. ISSN  0028-0836.
  16. ^ Mao, Fangyuan; Li, Zhiyu; Wang, Zhili; Zhang, Chi; Rico, Tomás; Vickers-Rich, Patricia; Meng, Jin (18 de abril de 2024). "Los shuotheriids jurásicos muestran la diversificación dental más temprana de las formas de mamíferos". Naturaleza . 628 (8008): 569–575. doi :10.1038/s41586-024-07258-7. ISSN  0028-0836.
  17. ^ David M. Grossnickle, P. David Polly, La disparidad de los mamíferos disminuye durante la radiación de las angiospermas del Cretácico, publicado el 2 de octubre de 2013.DOI: 10.1098/rspb.2013.2110
  18. ^ "Descubiertas tres especies extintas parecidas a ardillas". Ciencia diaria. 2014-09-11. Archivado desde el original el 18 de septiembre de 2014 . Consultado el 7 de octubre de 2014 .
  19. ^ Jing Meng, Mamíferos mesozoicos de China: implicaciones para la filogenia y la evolución temprana de los mamíferos, Natl Sci Rev (diciembre de 2014) 1 (4): 521-542. doi: 10.1093/nsr/nwu070 Publicado por primera vez en línea: 17 de octubre de 2014
  20. ^ Qing-Jin Meng; David M. Grossnickle; Di Liu; Yu-Guang Zhang; Abril I. Neander; Qiang Ji; Zhe-Xi Luo (2017). "Nuevas formas de mamíferos planeadores del Jurásico". Naturaleza. en prensa. doi:10.1038/naturaleza23476.
  21. ^ Un mamífero euharamiyidan planeador del Jurásico con una oreja de cinco huesos auditivos, Nature doi:10.1038/nature24483
  22. ^ Agustín, Félix J.; Matzke, Andreas T.; Maisch, Michael W.; Hinz, Juliane K.; Pfretzschner, Hans-Ulrich (2020). "El más pequeño se come al más grande: los mamíferos más antiguos se alimentan de rastros en huesos de dinosaurio del Jurásico tardío de la cuenca de Junggar (noroeste de China)". La ciencia de la naturaleza . 107 (4): 32. Código bibliográfico : 2020SciNa.107...32A. doi :10.1007/s00114-020-01688-9. PMC 7369264 . PMID  32686025. 
  23. ^ ab Averianov, Alexander O.; Martín, Tomás; Lopatin, Alexey V.; Skutschas, Pavel P.; Schellhorn, Rico; Kolosov, Petr N.; Vitenko, Dmitry D. (2 de noviembre de 2019). "Una nueva forma de mamífero euharamiyidan del Cretácico Inferior de Yakutia, Rusia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 39 (6): e1762089. doi :10.1080/02724634.2019.1762089. ISSN  0272-4634. S2CID  220548470.
  24. ^ Anantharaman, S.; Wilson, médico de cabecera; Das Sarma, DC; Clemens, WA (2006). "Un posible" haramiyidan "del Cretácico tardío de la India". Revista de Paleontología de Vertebrados . 26 (2): 488–490. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[488:aplchf]2.0.co;2. S2CID  41722902.

Referencias

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