Banksia oblongifolia , comúnmente conocida como banksia de hojas de helecho , banksia enana u oxidada , es una especie del género de plantas Banksia . Se encuentra a lo largo de la costa este de Australia desde Wollongong, Nueva Gales del Sur en el sur hasta Rockhampton, Queensland en el norte, generalmente crece en suelos arenosos en brezales , bosques abiertos o márgenes de pantanos y áreas húmedas. Un arbusto de muchos tallos dehasta 3 m (9,8 pies) de altura, tiene hojas dentadas coriáceas y un nuevo crecimiento de color oxidado. Las espigas de flores amarillas, conocidas como inflorescencias , aparecen con mayor frecuencia en otoño y principios del invierno. Hasta 80 folículos , o vainas de semillas, se desarrollan en las espigas después de la floración. Banksia oblongifolia rebrota de su lignotubérculo leñoso después de los incendios forestales , y las vainas de semillas se abren y liberan semillas cuando se queman, la semilla germina y crece en el suelo quemado. Algunas plantas crecen entre incendios a partir de semillas caídas espontáneamente.
El botánico español Antonio José Cavanilles describió B. oblongifolia en 1800, aunque en Nueva Gales del Sur se la conocía como Banksia aspleniifolia durante muchos años. Sin embargo, este último nombre, acuñado originalmente por Richard Anthony Salisbury , resultó inválido y Banksia oblongifolia ha sido adoptado universalmente como el nombre científico correcto desde 1981. Se reconocieron dos variedades en 1987, pero no han sido aceptadas en general. Una amplia variedad de mamíferos, aves e invertebrados visitan las inflorescencias. Aunque se cultiva fácilmente como planta de jardín, no se ve comúnmente en la horticultura .
Banksia oblongifolia es un arbusto que puede alcanzar los 3 m (9,8 pies) de altura, [3] aunque generalmente mide menos de 2 m (6,6 pies) de altura, [4] con varios tallos que crecen fuera de una base leñosa conocida como lignotuberculo . La corteza lisa está marcada con lenticelas horizontales y es de color marrón rojizo que se desvanece a marrón grisáceo con la edad. Las hojas nuevas y las ramitas están cubiertas de un pelaje oxidado. Las hojas pierden su pelaje y se vuelven lisas con la madurez, y están dispuestas de forma alternada a lo largo del tallo. Miden de 5 a 11 cm (2,0 a 4,3 pulgadas) de largo y 1,5 a 2 cm (0,59 a 0,79 pulgadas) de ancho, las hojas verdes coriáceas son oblongas a obovadas (en forma de huevo) o truncadas con un nervio central hundido y márgenes ligeramente curvados , que son enteros en la base y aserrados hacia los extremos de las hojas. Los senos (espacios entre los dientes) tienen forma de U y los dientes miden entre 1 y 2 mm de largo. El envés de la hoja es blanquecino con un patrón de venas reticuladas y una nervadura central elevada. [5] Las hojas se asientan sobre pecíolos de entre 2 y 5 mm de largo . [3]
La floración se ha registrado entre enero y octubre, con un pico en otoño y principios de invierno (abril a junio). [6] Las inflorescencias , o espigas florales, surgen del extremo de ramillas de 1 a 5 años de edad, y a menudo tienen un verticilo de ramillas que surgen del nudo o la base. Miden de 5 a 15 cm (2,0 a 5,9 pulgadas) de alto y 4 cm (1,6 pulgadas) de ancho, las espigas amarillas a menudo tienen extremidades teñidas de gris azulado en el brote, [3] aunque ocasionalmente se ven extremidades rosadas, malva o azul malva. [7] Al abrirse a un amarillo pálido después de la antesis , las espigas pierden sus flores con la edad y se hinchan hasta 17,5 cm (6,9 pulgadas) de alto y 4 cm (1,6 pulgadas) de ancho, con hasta 80 folículos . Cubiertos de una fina piel pero que se va alisando con la edad, los folículos de forma ovalada miden entre 1 y 1,8 cm (0,39 y 0,71 pulgadas) de largo por 0,2 a 0,7 cm (0,1 a 0,3 pulgadas) de alto y 0,3 a 0,7 cm (0,12 a 0,28 pulgadas) de ancho. [3] La espiga desnuda e hinchada, ahora conocida como infrutescencia, tiene un patrón de brácteas persistentes cortas y puntiagudas en su superficie donde no se han desarrollado los folículos. [5] Cada folículo contiene una o dos semillas obovadas de color marrón grisáceo oscuro a negro intercaladas con un separador leñoso . Miden 1,2–1,8 cm (0,47–0,71 pulgadas) de largo y están formadas por un cuerpo de semilla liso o ligeramente estriado, oblongo a semielíptico, de 0,7–1,1 cm (0,28–0,43 pulgadas) de largo por 0,3–0,7 cm (0,12–0,28 pulgadas) de ancho. El separador leñoso tiene la misma forma que la semilla, con una impresión donde se encuentra el cuerpo de la semilla a su lado. [3] Las plántulas tienen cotiledones verdes obovados brillantes de 1,2–1,5 cm (0,47–0,59 pulgadas) de largo y 0,5–0,7 cm (0,20–0,28 pulgadas) de ancho, que se asientan sobre un tallo, o tallo de plántula finamente peludo de 1 mm de diámetro, conocido como hipocótilo , que mide menos de 1 cm de alto. Las primeras hojas de las plántulas que emergen son pareadas (dispuestas de forma opuesta) y lanceoladas con márgenes dentados finos, midiendo entre 2,5 y 3 cm de largo y entre 0,4 y 0,5 cm de ancho. Las hojas posteriores son más oblanceoladas, elípticas (de forma ovalada) o lineales. Las plantas jóvenes desarrollan un lignotubérculo en su primer año. [3]
Banksia oblongifolia se puede distinguir de B. robur , con la que a menudo coexiste, por sus hojas más pequeñas y espigas fructíferas desnudas. B. robur tiene espigas florales de color verde más metálico y a menudo crece en áreas más húmedas dentro de la misma región. B. plagiocarpa tiene hojas más largas con márgenes más toscamente dentados, y sus espigas florales son de color gris azulado en el brote, y más tarde tienen folículos en forma de cuña. [3] En la cuenca de Sydney , B. paludosa también tiene un parecido superficial con B. oblongifolia , pero sus hojas son más prominentemente espatuladas (en forma de cuchara) y tienden a apuntar hacia arriba en lugar de hacia abajo. Las partes inferiores de las hojas son blancas y carecen de la nervadura central prominente de B. oblongifolia , el nuevo crecimiento está desnudo y carece de la piel oxidada, y las partes de flores envejecidas permanecen en las espigas viejas. [8]
Recolectada por primera vez por Luis Née entre marzo y abril de 1793, la banksia de hojas de helecho fue descrita por Antonio José Cavanilles en 1800 como dos especies separadas de dos colecciones, primero como Banksia oblongifolia de las cercanías de Port Jackson (Sídney), [9] y luego como Banksia salicifolia de los alrededores de Botany Bay . [10] Derivado de las palabras latinas oblongus "oblongo" y folium "hoja", el nombre de la especie se refiere a la forma de las hojas. [11] Richard Anthony Salisbury había publicado el nombre Banksia aspleniifolia en 1796 basándose en hojas de material cultivado. [3]
Robert Brown registró 31 especies de Banksia en su obra de 1810 Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen , y utilizó el epíteto oblongifolia en su disposición taxonómica , colocando el taxón en el subgénero Banksia verae , las "verdaderas Banksias", porque la inflorescencia es una Espiga de flor típica de Banksia . Reconoció a B. salicifolia como la misma especie en este momento, [12] pero no estaba seguro de si B. aspleniifolia de Salisbury pertenecía al mismo nombre. [3] Cuando Carl Meissner publicó su ordenación del género en 1856, había 58 especies de Banksia descritas . Meissner dividió Banksia verae de Brown , que Stephan Endlicher había rebautizado como Eubanksia en 1847, [13] en cuatro series basadas en las propiedades de las hojas. Siguió a Brown al utilizar el nombre B. oblongifolia y lo colocó en la serie Salicinae . [14]
En 1870, George Bentham publicó una revisión exhaustiva de Banksia en su publicación emblemática Flora Australiensis . En la edición de Bentham , el número de especies reconocidas de Banksia se redujo de 60 a 46. Declaró que B. oblongifolia era referible a B. integrifolia y un sinónimo de esta última . Bentham definió cuatro secciones basadas en caracteres de la hoja, el estilo y el polen . B. integrifolia se colocó en la sección Eubanksia . [15]
Los botánicos del siglo XX reconocieron a B. oblongifolia como una especie por derecho propio, pero no estuvieron de acuerdo con el nombre. Los de Queensland consideraron que el nombre de Salisbury no era válido y utilizaron Banksia oblongifolia , mientras que las autoridades de Nueva Gales del Sur utilizaron Banksia aspleniifolia, ya que era el nombre publicado más antiguo para la especie. El botánico y autoridad en banksia Alex George dictaminó que oblongifolia era el nombre correcto en su revisión del género de 1981. Después de revisar la descripción original de la especie de Salisbury, que es solo de las hojas, concluyó que no diagnostica la especie con exclusión de otras y, por lo tanto, no es un nombre publicado válidamente: la descripción podría haberse aplicado a las hojas juveniles de B. paludosa , B. integrifolia o incluso B. marginata . [3]
La actual disposición taxonómica del género Banksia se basa en la monografía de 1999 del botánico Alex George para la serie de libros Flora of Australia . [2] En esta disposición, B. oblongifolia se coloca en Banksia subgénero Banksia , porque sus inflorescencias toman la forma de las espigas florales características de Banksia , sección Banksia debido a sus estilos rectos , y serie Salicinae porque sus inflorescencias son cilíndricas. En un análisis cladístico morfológico publicado en 1994, Kevin Thiele lo colocó en la subserie recientemente descrita Acclives junto con B. plagiocarpa , B. robur y B. dentata dentro de la serie Salicinae . [16] Sin embargo, esta subagrupación de Salicinae no fue apoyada por George. [2] La ubicación de B. oblongifolia dentro de Banksia puede resumirse de la siguiente manera:
Desde 1998, el botánico estadounidense Austin Mast y coautores han estado publicando resultados de análisis cladísticos en curso de datos de secuencias de ADN para la subtribu Banksiinae , que entonces comprendía los géneros Banksia y Dryandra . Sus análisis sugieren una filogenia que difiere en gran medida de la disposición taxonómica de George. Banksia oblongifolia se resuelve como el pariente más cercano, o " hermana ", de B. robur , con B. plagiocarpa como el siguiente pariente más cercano. [17] [18] [19] En 2007, Mast y Thiele reorganizaron el género Banksia fusionando Dryandra en él, y publicaron B. subg. Spathulatae para los taxones que tienen cotiledones en forma de cuchara; por lo tanto, B. subg. Banksia se redefinió para abarcar taxones que carecen de cotiledones en forma de cuchara. Previeron la publicación de una disposición completa una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra ; Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como un arreglo provisional, B. oblongifolia se ubica en B. subg. Spathulatae . [20]
George notó que Banksia oblongifolia mostraba una variación considerable en su hábito, y en 1987 Conran y Clifford separaron el taxón en dos subespecies. Al examinar poblaciones en el sur de Queensland, informaron que las dos formas eran distintas en su hábito de crecimiento y hábitat, y que no encontraron ninguna forma intermedia. [21] Los botánicos de Nueva Gales del Sur Joseph Maiden y Julius Henry Camfield habían recolectado esta forma más alta de B. oblongifolia en Kogarah en 1898, y le habían dado el nombre de Banksia latifolia variedad minor —B . latifolia es un nombre publicado por el que se conocía a B. robur— antes de que Maiden y Ernst Betche la rebautizaran como Banksia robur variedad minor . [3] Este nombre (confusamente) se convirtió así en el nombre de la variedad más alta. Definieron la variedad oblongifolia como un arbusto de tallos múltiples de 0,5 a 1,3 m (20 a 51 pulgadas) de alto, con hojas de 3 a 11 cm (1,2 a 4,3 pulgadas) de largo y 1 a 2,5 cm (0,39 a 0,98 pulgadas) de ancho, y espigas florales de 4 a 10 cm (1,6 a 3,9 pulgadas) de alto. El hábitat son pantanos y bordes de pantanos, o raramente crestas de arenisca. La variedad minor es un arbusto más alto de 1 a 3,5 m (3,3 a 11,5 pies) de alto con hojas de hasta 16 cm (6,3 pulgadas) de largo y espigas de 6 a 14 cm (2,4 a 5,5 pulgadas) de alto. Es una planta del sotobosque en bosques esclerófilos , asociada con Eucalyptus signata y Banksia spinulosa var. collina . Ambas subespecies se encuentran en todo el rango. [21] Sin embargo, George rechazó las variedades, afirmando que la variabilidad era continua. [2]
Se han registrado híbridos de Banksia robur y B. oblongifolia en varias ubicaciones a lo largo de la costa este. Los trabajadores de campo para The Banksia Atlas registraron 20 poblaciones entre Wollongong y Pialba en el centro de Queensland. [4] Los lugares incluyen Calga al norte de Sydney, el Parque Nacional Ku-ring-gai Chase y la presa Cordeaux cerca de Wollongong. [3] Un estudio de un área de hibridación extensa entre los dos cerca del bosque Darkes en la meseta de Woronora al sur de Sydney reveló una hibridación extensa en rodales de especies mixtas, pero casi ninguna en rodales puros de cualquiera de las especies allí. El análisis genético mostró generaciones de cruces y ascendencia compleja. La morfología generalmente se correlacionó con el perfil genético, pero ocasionalmente las plantas que se parecían a un progenitor tenían algún grado de hibridación genética. Además, hubo algunas plantas con morfología sugestiva de una tercera especie, B. paludosa , en su ascendencia, y que requerían una mayor investigación. [22] Un posible híbrido entre B. oblongifolia y B. integrifolia fue registrado cerca de Caloundra por voluntarios de Banksia Atlas . [4]
Banksia oblongifolia se encuentra a lo largo de la costa este de Australia desde Wollongong, Nueva Gales del Sur , en el sur hasta Rockhampton, Queensland , en el norte. [4] Hay poblaciones aisladas en alta mar en la isla Fraser , [3] y en el interior en el Parque Nacional Blackdown Tableland y Crows Nest en Queensland, y también incursiones en el interior en la base de las montañas Glasshouse en el sur de Queensland, en Grafton en el norte de Nueva Gales del Sur, y Bilpin y Lawson en las Montañas Azules al oeste de Sydney. [4] B. oblongifolia crece en una variedad de hábitats: en áreas húmedas con drenaje deficiente, a lo largo de los bordes de pantanos y llanuras, así como matorrales de wallum , [3] o mesetas costeras. [6] También se encuentra en bosques abiertos o tierras boscosas , donde crece en crestas o pendientes, [3] [4] o brezales . Los suelos son predominantemente arenosos o de arenisca, aunque a veces hay suelos de granito y franco arcillosos. [3] [6]
Las especies asociadas en la región de Sydney incluyen especies de brezal como Banksia ericifolia , Epacris microphylla y Lambertia formosa , y Kunzea ambigua y Melaleuca nodosa en matorrales más altos, y debajo de árboles como Eucalyptus sclerophylla y Angophora bakeri en bosques. [6] El bosque Agnes Banks en el oeste de Sydney ha sido reconocido por el Gobierno de Nueva Gales del Sur como una comunidad ecológica en peligro . Aquí, B. oblongifolia es una planta del sotobosque en bosques bajos y abiertos, con eucalipto garapiña, manzano de hojas estrechas y banksia de hoja vieja ( B. serrata ) como árboles de dosel , y banksia de wallum ( B. aemula ), arbusto de humo variable ( Conospermum taxifolium ), arbusto de bodas ( Ricinocarpos pinifolius ), guisante loro vistoso ( Dillwynia sericea ) y geebung cabeceante ( Persoonia nutans ) como otras especies del sotobosque. [23]
Las plantas de Banksia oblongifolia pueden vivir más de 60 años. [6] Responden a los incendios forestales rebrotando de brotes ubicados en el gran lignotubérculo leñoso. Los lignotubérculos más grandes tienen el mayor número de brotes, aunque los brotes están más densamente espaciados en los lignotubérculos más pequeños. Un estudio de campo de 1988 en el Parque Nacional Ku-ring-gai Chase encontró que los brotes crecen más después del incendio, particularmente uno dentro de los cuatro años anteriores, y que los nuevos brotes crecen dentro de los seis meses posteriores al incendio. [24] Estos brotes pueden crecer, florecer y producir semillas dos a tres años después de un incendio. [25] Las infrutescencias leñosas también liberan semillas a medida que sus folículos se abren con el calor, [6] aunque una proporción se abre espontáneamente en otros momentos. Un estudio de campo en el Parque Nacional Ku-ring-gai Chase encontró que el 10% se abrió en ausencia de incendios forestales, y que las semillas germinaron y las plantas jóvenes crecieron. [26] Las plantas más viejas son serotinosas , es decir, almacenan grandes cantidades de semillas en un banco de semillas aéreo en su dosel que se liberan después del incendio. [25] Al ser relativamente pesadas, las semillas no se dispersan lejos de la planta madre. [6]
Las especies de aves que se han observado buscando alimento y alimentándose en las flores incluyen al pájaro carunculato rojo ( Anthochaera carunculata ), al mielero de Lewin ( Meliphaga lewinii ), al mielero pardo ( Lichmera indistincta ), al mielero de corona leonada ( Gliciphila melanops ), al mielero de cara amarilla ( Lichenostomus chrysops ), al mielero de plumas blancas ( L. penicillatus ), al mielero de mejillas blancas ( Phylidonyris niger ), al mielero de Nueva Holanda ( P. novaehollandiae ), al mielero ruidoso ( Philemon corniculatus ), al minero ruidoso ( Manorina melanocephala ) y al picoespinoso oriental ( Acanthorhynchus tenuirostris ). [4] Los insectos registrados que visitan las espigas de las flores incluyen la abeja melífera europea y las hormigas. [4] El ualabí de pantano ( Wallabia bicolor ) se alimenta de los brotes nuevos que crecen a partir de los lignotubérculos después de los incendios forestales. [24]
Un estudio de campo encontró que el 30% de las semillas fueron comidas por insectos entre incendios forestales. [24] Los insectos recuperados de las inflorescencias incluyen la polilla perforadora banksia ( Arotrophora arcuatalis ), cuyos estadios más jóvenes comen partes de flores y brácteas antes de hacer túneles en el eje leñoso de la espiga a medida que envejecen y perforan los folículos y comen semillas. Otros depredadores de semillas incluyen especies no identificadas de polillas de los géneros Cryptophasa y Xylorycta , así como Scieropepla rimata , Chalarotona intabescens y Chalarotona melipnoa y una especie de gorgojo no identificada . [27] Las especies de hongos Asterina systema-solare , Episphaerella banksiae y Lincostromea banksiae se han registrado en las hojas. [6]
Al igual que la mayoría de las otras proteáceas , B. oblongifolia tiene raíces proteoides (raíces con grupos densos de raicillas laterales cortas que forman una estera en el suelo justo debajo de la hojarasca). Estas mejoran la solubilización de nutrientes , lo que permite la absorción de nutrientes en suelos con bajos nutrientes, como los suelos nativos deficientes en fósforo de Australia. [28] Un estudio de brezales costeros en dunas de arena del Pleistoceno alrededor de los lagos Myall encontró que B. oblongifolia en laderas (brezal húmedo) y B. aemula crecía en crestas (brezal seco), y las dos especies no se superponían. [29] La manipulación de plántulas en la misma área de estudio mostró que B. oblongifolia puede desarrollar raíces más largas en busca de agua que otras especies de brezal húmedo y que las plántulas pueden establecerse en brezal seco, pero aún no está claro por qué la especie no crece en brezal seco tan bien como en brezal húmedo. [30] A diferencia de situaciones similares con especies de Banksia en Australia Occidental, las dos especies no parecieron impactarse negativamente entre sí. [31]
Conrad Loddiges y sus hijos escribieron sobre Banksia oblongifolia en el volumen 3 de su obra The Botanical Cabinet en 1818, informando que había sido puesta en cultivo en 1792, aunque inicialmente se la había llamado incorrectamente Banksia dentata . Florecía en noviembre en el Reino Unido y se cultivaba en un invernadero durante el invierno. [32]
No se cultiva comúnmente, [33] se adapta fácilmente a las condiciones del jardín y tolera la mayoría de los suelos en sombra parcial o pleno sol. [11] Los colores de las inflorescencias en capullo, [7] y el momento de la floración en invierno le dan valor hortícola, al igual que su nuevo crecimiento rojizo. [11] Las plantas más grandes tienen espigas florales más altas. [7] Se propaga fácilmente a partir de semillas, [11] y las plantas jóvenes tardan de cinco a siete años en florecer a partir de semillas. [7] La poda puede mejorar la apariencia del arbusto, [11] y es un tema potencial para bonsái . [7]
