Banksia grossa es una especie de arbusto de la familia Proteaceae y es endémica del suroeste de Australia . Es una de las catorce especies de Banksia de la serie Abietinae , todas las cuales tienen inflorescencias predominantemente cilíndricas u ovaladas . Recopilado en 1965, fue descrito formalmente por primera vez en 1981 por Alex George . Sus hojas gruesas y semillas grandes lo distinguen de otros miembros de Abietinae y son la base del nombre de su especie.
Encontrada en arena o arena sobre laterita entre brezales entre Eneabba y Badgingarra en Australia Occidental, la especie crece como un arbusto de muchos tallos de hasta 1 m (3,3 pies) de altura con hojas estrechas y espigas de flores ovaladas de color marrón de hasta 10 cm (4 pulgadas). de alto, compuesto por cientos de flores individuales. La floración ocurre durante los meses más fríos de marzo a septiembre. Las espigas florales desarrollan folículos leñosos que contienen las semillas. Después de los incendios forestales , Banksia grossa se regenera a partir de su lignotuber leñoso ; Los incendios forestales también estimulan la liberación de semillas, que germinan después de una perturbación. Los visitantes (y probables polinizadores de) las inflorescencias incluyen insectos y un mamífero nocturno, el dunnart de cola blanca .
Banksia grossa crece como un arbusto tupido, generalmente de 0,7 a 1 m (28 a 39 pulgadas) de altura, [2] u ocasionalmente hasta 1,5 m (4,9 pies) de altura. [3] Sus numerosos tallos surgen de un lignotuber leñoso . [2] Los tallos jóvenes tienen una capa de pelos lanudos, mientras que los tallos más viejos están cubiertos de una corteza escamosa de color marrón pálido. Nacidas de pecíolos de 3 a 5 mm de largo , las hojas algo carnosas tienen forma de aguja. Aunque miden entre 4 y 12 cm (1,5 y 4,5 pulgadas) de largo y sólo de 2 a 3 mm de ancho, siguen siendo más gruesos que los de otros miembros de la serie Abietinae . Los márgenes de las hojas son rectos, sin dientes y enrollados, y las superficies superiores son escasamente peludas cuando son jóvenes, pero luego sin pelo. [4] El nuevo crecimiento se produce en la primavera y principios del verano. [3]
Las flores se producen en una espiga floral típica de Banksia : una inflorescencia formada por cientos de pequeñas flores individuales, o floretes, densamente agrupadas alrededor (y oscureciendo por completo) un eje cilíndrico leñoso. En B. grossa , este eje mide de 5 a 7 cm (2 a 3 pulgadas) de alto con un diámetro de 0,7 a 0,9 cm (0,28 a 0,35 pulgadas). A partir de aquí, los floretes se irradian lateralmente, dando a la inflorescencia un diámetro de 8 o 9 cm (3 o 3,5 pulgadas). [2] Las flores son de color marrón oxidado a marrón dorado y consisten en un perianto tubular peludo de 3,4 a 4,5 cm (1,3 a 1,8 pulgadas) de largo que se abre en la madurez ( antesis ) para liberar el estilo de color rojo oscuro a púrpura . [4] De 3,8 a 4,8 cm (1,5 a 1,9 pulgadas) de largo, el estilo se extiende más allá del perianto y está curvado en la punta. Las espigas florales surgen de ramitas cortas y gruesas que salen de tallos más grandes, aunque algunas espigas florales son terminales (ubicadas en los extremos de las ramas y mostradas de manera más prominente en el follaje). [2]
La floración ocurre entre marzo y septiembre, [5] aunque se ha registrado una floración temprana en diciembre. [3] Se necesitan de cinco a ocho semanas para que una flor se desarrolle desde el capullo hasta el final de la floración. Aproximadamente tres semanas antes de que se abran las flores, desarrollan un fuerte olor a almizcle. La apertura de las flores se produce de forma secuencial, comenzando en la parte inferior de la inflorescencia y extendiéndose hasta la parte superior durante un período de aproximadamente dos semanas. En antesis, las flores producen copiosas cantidades de néctar ; de hecho, algunas flores producen tanto que gotea al suelo. [5] Después de la floración, los floretes viejos se marchitan y se enrollan contra la espiga, dándole una apariencia peluda. Ahora conocida como infrutescencia , es aproximadamente elipsoidal, de 6 a 10 cm de alto (2,2 a 4 pulgadas) y de 4 a 8 cm (1,5 a 3 pulgadas) de ancho. En la espiga se desarrollan hasta 25 folículos elípticos lisos , cada uno de los cuales contiene hasta dos semillas aladas anchas en forma de cuña . [4] Un estudio de campo reveló, en promedio, ocho folículos por cada cono fértil. [6] Inicialmente cubiertos de pelaje fino, miden de 2 a 4,5 cm (0,79 a 1,77 pulgadas) de largo, de 1 a 1,8 cm (0,39 a 0,71 pulgadas) de alto y sobresalen de 1 a 1,8 cm (0,39 a 0,71 pulgadas). [2] El pelaje se desprende y se vuelven suaves con el uso y, por lo general, permanecen cerrados hasta que se abren con el fuego. [2]
Las semillas de Banksia grossa son las más grandes de todas las especies de la serie Abietinae . Miden de 2,8 a 3,9 cm (1,1 a 1,5 pulgadas) de largo y están formadas por un cuerpo de semilla cuneado (en forma de cuña), de 1,4 a 1,8 cm (0,55 a 0,71 pulgadas) de largo por 0,4 a 0,9 cm (0,16 a 0,35 pulgadas). de ancho y un ala de 2,7 a 3,3 cm (1,1 a 1,3 pulgadas) de ancho. El separador leñoso tiene la misma forma que la semilla, con una impresión en el lugar donde se encuentra el cuerpo de la semilla al lado. [2] Los cotiledones de color verde brillante son obovados y pueden ser convexos o cóncavos, y miden de 1,6 a 2,2 cm de largo por 0,9 a 1,2 cm de ancho. Estos surgen de un tallo de plántula rechoncho, conocido como hipocótilo , que es rojizo y está cubierto de pelos cortos. Las aurículas de los cotiledones miden 2 mm de largo. Las hojas de las plántulas surgen de 0,6 a 0,8 cm más allá de los cotiledones y están dispuestas de manera opuesta. Lineales, miden de 1,4 a 1,6 cm de largo con márgenes recurvados y están cubiertos de pelo blanco. El tallo permanece rojizo. Los pares de hojas posteriores son sucesivamente más largos. [2]
La primera colección conocida de especímenes de B. grossa fue realizada por el botánico Fred W. Humphreys en 1965. Alex George expresó su sorpresa de que no hubiera sido recolectado por visitantes anteriores al área, especulando que "tal vez se desviaron por su similitud con B. leptophylla y B. sphaerocarpa ." George describió formalmente la especie en su monografía de 1981 " El género Banksia Lf (Proteaceae) ", basándose en un espécimen recolectado por él en Brand Highway , 76 km al norte de Regans Ford , el 14 de mayo de 1969. Lo colocó en el subgénero Banksia porque de su espiga floral; sección Oncostylis porque sus estilos enganchan; y la serie resucitada Abietinae , que limitó a contener sólo especies de frutos redondos. Se colocó en orden filético entre B. micrantha y B. leptophylla . El epíteto específico proviene del latín grossus ("tosco") y se refiere a las hojas, flores y frutos, todos los cuales, según observó George, eran más toscos que otros miembros de B. ser. Abietinae . [2]
El arreglo de George se mantuvo vigente hasta 1996, cuando Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron un arreglo basado en un análisis cladístico de características morfológicas . Conservaron los subgéneros de George y muchas de sus series, pero descartaron sus secciones. Banksia ser. Se descubrió que Abietinae era casi monofilética , por lo que se retuvo. Además, se resolvió en cuatro subclados, por lo que Thiele y Ladiges lo dividieron en cuatro subseries . Banksia grossa apareció como el miembro más básico del segundo de ellos:
Este clado se convirtió en la base de la nueva subserie Sphaerocarpae , que Thiele definió como que contiene aquellas especies con lignotubérculos, estilos que se curvan libremente alrededor de la infrutescencia (aunque este rasgo se invirtió en B. micrantha ) y "células alineadas transversalmente de la cara interna del ala de la semilla". ". Otras especies, además de B. grossa, también tienen folículos con hombros. [7]
Cuestionando el énfasis en la cladística en el arreglo de Thiele y Ladiges, George publicó una versión ligeramente modificada de su arreglo de 1981 en su tratamiento de Banksia de 1999 para la serie de monografías Flora of Australia . La ubicación de B. grossa fue la misma que en 1981, excepto que B. telmatiaea fue movida para ubicarse entre ella y B. leptophylla . La ubicación de B. grossa en el arreglo de George de 1999 se puede resumir de la siguiente manera: [4]
Desde 1998, Austin Mast ha estado publicando resultados de análisis cladísticos en curso de datos de secuencias de ADN para la subtribu Banksiinae . Sus análisis sugieren una filogenia que es muy diferente de la disposición de George. Se infirió que Banksia grossa era hermana de un clado politómico formado por B. leptophylla , B. telmatiaea , B. scabrella y B. lanata : [8] [9] [10]
A principios de 2007, Mast y Thiele iniciaron una reorganización de Banksia fusionando Dryandra y publicando B. subg. Spathulatae para los taxones que tienen cotiledones en forma de cuchara. Preveían publicar un acuerdo completo una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra ; Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como un arreglo provisional, entonces B. grossa se coloca en B. subg.. Spathulatae . [11]
Banksia grossa se encuentra principalmente al oeste de Yandanooka en el norte, al sur hasta el Parque Nacional Badgingarra y al este casi hasta Coorow . Crece en arena poco profunda sobre laterita , en arena profunda y ocasionalmente sobre elevaciones lateríticas, en terrenos llanos o suavemente ondulados, entre matorrales de kwongan . [3] [4] Alrededor del 40% de las plantas se encuentran en los arcenes de las carreteras . [3]
Banksia grossa rebrota de su lignotuber leñoso después de un incendio forestal. Los arbustos contienen un número relativamente bajo de semillas en comparación con las especies de plantas que se regeneran mediante semillas después de los incendios forestales. Un estudio de campo en Eneabba mostró que los arbustos tenían entre 30 y 90 semillas por planta. Sin embargo, es menos probable que las semillas de las plantas sean consumidas por los animales que las semillas que permanecen latentes en el suelo y, por lo tanto, sobreviven para producir futuras plántulas. Las poblaciones de plantas que rebrotan, como B. grossa , se benefician más de intervalos más largos entre incendios, ya que su banco de semillas almacenado tarda más en acumularse que las especies que resembran. [12] Los folículos generalmente se abren después de un incendio forestal, liberando semillas que germinan después de una perturbación . [6] Las especies con flores persistentes en espigas viejas a menudo requieren temperaturas más altas para que los folículos se abran después de la quema; Las pruebas de laboratorio dieron como resultado una apertura del 50 % después de la exposición a 270 °C y del 90 % después de 400 °C. [6]
Las hojas de B. grossa están adaptadas a un clima seco. Las superficies inferiores están protegidas por la forma fuertemente revoluta de la hoja, los márgenes de la hoja se curvan por debajo casi hasta la mitad del nervio. Los tricomas (pelos de las hojas) discurren a lo largo de la vena media y los márgenes, protegiendo aún más la superficie donde se encuentran los estomas , minimizando así la pérdida de agua. [13] El análisis cladístico sugiere que esta especie y sus parientes en la serie Abietinae desarrollaron hojas largas y estrechas con márgenes enrollados a medida que invadieron climas más secos en el suroeste de Australia, habiendo evolucionado a partir de ancestros con hojas anchas. [9]
Las inflorescencias son muy atractivas para los insectos. [5] La rara especie de abeja Hylaeus globuliferus es un visitante registrado. [14] Se ha informado que un gran número de mariquitas beben el néctar de esta especie, ignorando las inflorescencias cercanas de Banksia attenuata . [5] Se ha observado al correlimos de cola blanca ( Sminthopsis granulipes ) visitando las espigas de las flores. Se ha encontrado polen en los hocicos y en las heces de varias especies de marsupiales dasyurid , lo que sugiere que estos animales probablemente sean polinizadores de especies de Banksia en general. [15] No se registraron polinizadores de esta especie en la encuesta del Banksia Atlas . [3]
Banksia grossa es una de las cinco especies de Banksia estrechamente relacionadas que tienen un néctar de flores muy inusual. [a] Mientras que otras especies de Banksia producen un néctar claro y acuoso, el néctar de estas especies es de color amarillo pálido inicialmente, pero gradualmente se vuelve más oscuro y espeso, cambiando a un mucílago espeso de color verde oliva dentro de uno o dos días de la secreción, y convirtiéndose eventualmente en "un bulto gelatinoso casi negro que se adhiere a la base de las flores". [17] Byron Lamont lo señaló por primera vez en 1980; lo atribuyó a las cianobacterias que se alimentan de los azúcares del néctar . Al observar que muchas de estas cianobacterias tenían heterocistos , especuló que ayudan a la planta fijando nitrógeno atmosférico , que luego la lluvia elimina de las cabezas de las flores y es absorbido por la estera proteoide de la raíz. Esta supuesta simbiosis fue investigada por Barrett y Lamont en 1985, pero no se encontró evidencia de fijación de nitrógeno. [18] Una investigación adicional realizada por Markey y Lamont en 1996 sugirió que la decoloración no es causada por cianobacterias u otros microorganismos en el néctar, sino que es más bien "un fenómeno químico de origen vegetal". Sus análisis indicaron que el néctar tenía niveles inusualmente altos de azúcar y aminoácidos libres , [5] pero desde entonces se ha demostrado que tres de estas especies, incluida B. sphaerocarpa , tienen composiciones normales de azúcar en el néctar. [19] El propósito del néctar coloreado no está claro, especialmente porque no se cree que los polinizadores como los mamíferos nocturnos busquen alimento con la vista. Sin embargo, el néctar que se vuelve más obvio por su apariencia u olor a medida que envejece podría alentar a los polinizadores a priorizarlo sobre el néctar más nuevo. Es posible que el cambio de color no esté relacionado con la polinización. [dieciséis]
Banksia grossa se cultiva por sus atractivas hojas en forma de aguja y sus espigas de flores de color marrón oxidado, las cuales pueden ser de color bastante variable. Esta especie prefiere suelos ácidos arenosos o arcillosos bien drenados con un pH de 5,5 a 7 y un aspecto soleado. Una vez establecido, tolera períodos de sequía. Se puede podar mucho ya que rebrota de su lignotuber. [20]
La propagación es por semilla. [20] Las semillas no requieren ningún tratamiento antes de la siembra y tardan alrededor de 14 días en germinar. [21] Esta es una planta de crecimiento lento, que tarda de 5 a 7 años en alcanzar la madurez y comenzar a florecer. [20]
Esta banksia apareció en un sello postal australiano en 2018. [22]
