Banksia dentata , comúnmente conocida como banksia tropical , [3] es una especie de árbol de la familia Proteaceae . Crece en el norte de Australia, el sur de Nueva Guinea y las islas Aru . Crece como un árbol retorcido de hasta 7 m (23 pies) de altura, tiene hojas verdes grandes de hasta 22 cm (8,7 pulgadas) de largo con márgenes dentados . Las inflorescencias amarillas cilíndricas , de hasta 13 cm (5,1 pulgadas) de alto, aparecen entre noviembre y mayo, atrayendo varias especies de pájaros mieleros , pájaros sol , petauros del azúcar y una variedad de insectos. Las flores se caen de las espigas envejecidas, que se hinchan y desarrollan folículos que contienen hasta dos semillas viables cada uno.
Banksia dentata es una de las cuatro especies de Banksia recolectadas por Sir Joseph Banks en 1770, y una de las cuatro especies publicadas en 1782 como parte de la descripción original de Banksia de Carolus Linnaeus el Joven . Dentro del género, está clasificada en la serie Salicinae , un grupo de especies de los estados orientales de Australia. Los estudios genéticos muestran que es un miembro basal dentro del grupo. Banksia dentata se encuentra en pastizales tropicales conocidos como sabanas , y está asociada con Pandanus y Melaleuca . Se regenera a partir de incendios forestales al volver a crecer a partir de su base leñosa, conocida como lignotuberculo .
La banksia tropical es generalmente un árbol pequeño que crece hasta alrededor de 4 m (13 pies) o, a veces, hasta 7 m (23 pies) de altura, [4] con un tronco áspero y rechoncho, copa extendida , [5] y ramas torcidas. [6] La corteza gris oscura no es escamosa, sino teselada en textura y apariencia. [5] [6] Inicialmente cubiertas de pelos rojizos que se desgastan, las ramitas se vuelven lisas y grises con la edad. Las grandes hojas verdes están esparcidas a lo largo de los tallos y más apiñadas en las puntas de las ramillas. Miden de 9 a 22 cm (3,5 a 8,7 pulgadas) de largo y de 2 a 9 cm (0,8 a 3,5 pulgadas) de ancho, tienen forma obovada con puntas mucronadas. Los márgenes dentados están alineados irregularmente con dientes de 0,1 a 1,3 cm (0,04 a 0,5 pulgadas) de largo, separados por senos en forma de U. Las hojas son onduladas con superficies inferiores blancas, y la nervadura central se eleva por debajo y se deprime por encima. Las inflorescencias cilíndricas amarillas surgen de ramas de uno a tres años. [5] Apareciendo entre noviembre y mayo, tienen de 10 a 13 cm (3,9 a 5,1 pulgadas) de alto y de 5 a 10 cm (2,0 a 3,9 pulgadas) de ancho. Las espigas florales recién abiertas huelen a maíz . [6] Todas las partes de la flor son de color amarillo pálido; el perianto mide de 2,5 a 3,2 cm (1,0 a 1,3 pulgadas) de largo, incluyendo una rama de 0,5 cm (0,2 pulgadas) de largo. Después de la antesis , el pistilo mide de 3,1 a 4,6 cm (1,2 a 1,8 pulgadas) de largo. Las partes de la flor pronto se caen de las espigas envejecidas, que se convierten en infrutescencias cilíndricas irregulares . Los folículos ovalados miden entre 1,5 y 2 cm (0,6 y 0,8 pulgadas) de largo, 0,4 y 0,8 cm (0,16 y 0,31 pulgadas) de alto y 0,5 y 0,8 cm (0,2 y 0,3 pulgadas) de ancho. De color verde pálido y peludos cuando son jóvenes, se vuelven lisos y de color marrón pálido con la edad. Los folículos se abren espontáneamente con la madurez. [5] Contienen dos semillas cada uno, entre las cuales se encuentra un separador leñoso de color marrón oscuro de forma similar a las semillas. La semilla, que mide entre 1,8 y 2,1 cm (0,7 y 0,8 pulgadas) de largo, es obovada y está compuesta por un "ala" membranosa de color marrón oscuro de 1,1 a 1,4 cm (0,4 y 0,6 pulgadas) de ancho y una semilla obovada propiamente dicha, que mide entre 1,0 y 1,2 cm (0,4 y 0,5 pulgadas) de largo por 0,5 a 0,8 cm (0,2 y 0,3 pulgadas) de ancho. La superficie de la semilla puede ser lisa o estar cubierta de pequeñas crestas. [5]
Los cotiledones de color verde brillante son obovados, midiendo 1,6–1,9 cm (0,6–0,7 pulgadas) de largo por 0,8–1,1 cm (0,3–0,4 pulgadas) de ancho. En la base de cada uno hay dos aurículas puntiagudas de alrededor de 1,5 mm (0,06 pulgadas) de largo. Los cotiledones surgen de un hipocótilo liso de 3–4 mm (0,12–0,16 pulgadas) de alto que tiene 1–1,5 mm (0,04–0,06 pulgadas) de diámetro. Las hojas de plántula posteriores son opuestas inicialmente, surgiendo 3–4 mm por encima de los cotiledones. Cada una tiene una forma aproximadamente lineal, midiendo 2,5–2,7 cm (1,0–1,1 pulgadas) de largo y 0,4–0,5 cm (0,16–0,20 pulgadas) de ancho, con dos o tres dentaduras ("dientes") en el cuarto superior al tercio de la longitud del margen de la hoja. La superficie inferior de las hojas está cubierta de pelos blancos. Las hojas sucesivas se vuelven más obovadas y miden entre 3 y 7 cm (1,2 y 2,8 pulgadas) de largo y entre 0,8 y 1,2 cm (0,3 y 0,5 pulgadas) de ancho, con márgenes dentados y puntas mucronadas. Los tallos de las plántulas son peludos. [5]
Los especímenes de Banksia dentata fueron recolectados en las cercanías del río Endeavour en algún momento entre el 17 de junio y el 3 de agosto de 1770 por Joseph Banks y Daniel Solander , naturalistas del Endeavour durante el primer viaje del teniente (más tarde capitán) James Cook al océano Pacífico . Solander acuñó el nombre binomial (inédito) Leucadendrum (más tarde Leucadendron ) dentatum en el Florilegium de Banks . [7] Sin embargo, la descripción formal de la especie no se publicó hasta abril de 1782, cuando Carolus Linnaeus el Joven describió las primeras cuatro especies de Banksia en su Supplementum Plantarum . [8] Linnaeus las distinguió por las formas de sus hojas y las nombró en consecuencia. Por lo tanto, los márgenes dentados de las hojas de esta especie le valieron el nombre específico dentata , el adjetivo latino para 'dentado'. [9] Banksia dentata es monotípica y no se reconocen subespecies. Aunque no se ha estudiado en profundidad, los informes sugieren que no varía significativamente a lo largo de su área de distribución. [5]
Robert Brown registró 31 especies de Banksia en su obra de 1810 Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen , y en su disposición taxonómica colocó el taxón en el subgénero Banksia verae , las "verdaderas Banksias", porque la inflorescencia es una espiga floral típica de Banksia . [10] Cuando Carl Meissner publicó su ordenación del género en 1856, había 58 especies de Banksia descritas . Meissner dividió Banksia verae de Brown , que Stephan Endlicher había rebautizado como Eubanksia en 1847, [5] en cuatro series basadas en las propiedades de las hojas. Colocó a B. dentata en la serie Quercinae (las Banksias parecidas al roble). [11]
En 1870, George Bentham publicó una revisión exhaustiva de Banksia en su Flora Australiensis . En la edición de Bentham , el número de especies reconocidas de Banksia se redujo de 60 a 46. Bentham definió cuatro secciones en función de los caracteres de las hojas, el estilo y el polen . Banksia dentata se colocó en la sección Eubanksia junto con B. marginata y una B. integrifolia ampliamente definida . [12]
En 1891, Otto Kuntze , en su Revisio Generum Plantarum , rechazó el nombre genérico Banksia L.f. , con el argumento de que el nombre Banksia había sido publicado previamente en 1776 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , refiriéndose al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso Sirmuellera como alternativa, refiriéndose a esta especie como Sirmuellera dentata . [13] Por la misma razón, James Britten transfirió la especie al género Isostylis como Isostylis dentata en 1905. [14] Estas aplicaciones del principio de prioridad fueron en gran medida ignoradas, [15] y Banksia Lf fue formalmente conservada y Sirmuellera rechazada en 1940. [16]
Comúnmente conocida como banksia tropical, [17] B. dentata es conocida localmente como banksia de pantano y guibuk por los pueblos indígenas del Parque Nacional Kakadu . [18] Su nombre local en el idioma Nunggubuyu del este de Arnhem Land es rilirdili . [19] Otros nombres de la misma región incluyen enindurrkwa en el idioma Enindhilyagwa de Groote Eylandt , y gulpu en el idioma Rirratjingu de Yirrkala . [20] Frederick Manson Bailey informó en 1913 que los pueblos indígenas de Cape Bedford la conocían como kabir . [21]
La disposición taxonómica actual del género Banksia se basa en la monografía de 1999 del botánico Alex George para la serie de libros Flora of Australia . [17] En esta disposición, B. dentata se coloca en Banksia subgénero Banksia , porque sus inflorescencias toman la forma de las espigas florales características de Banksia , sección Banksia debido a sus estilos rectos , y serie Salicinae porque sus inflorescencias son cilíndricas. Ha habido un debate sobre con qué especie está más estrechamente relacionado. Alf Salkin había notado que B. dentata muestra características que son primitivas dentro del género. A diferencia de las banksias del sur, tiene hojas juveniles pequeñas y hojas adultas anchas y dentadas. [22] Alex George concluyó inicialmente que sus afinidades recaían en Banksia integrifolia debido a sus inflorescencias similares. [5] En un análisis cladístico morfológico publicado en 1994, Kevin Thiele la colocó en la subserie recién descrita Acclives junto con B. plagiocarpa , B. robur y B. oblongifolia dentro de la serie Salicinae . Estas cuatro especies tienen folículos que apuntan ligeramente hacia arriba hacia el ápice de la espiga floral. Se sostuvo que estaba más estrechamente relacionada con B. robur debido a sus grandes hojas onduladas. [23] Salkin también había notado que las hojas de plántula de B. dentata , B. robur y B. oblongifolia eran todas similares y aproximadamente lineales, lo que sugiere una relación cercana. [24] Sin embargo, esta subagrupación de Salicinae no fue apoyada por George; descartó una relación cercana con B. robur , que sintió que era demasiado distintiva. [17] La ubicación de B. dentata dentro de Banksia según Flora of Australia es la siguiente:
Desde 1998, el botánico estadounidense Austin Mast y coautores han estado publicando resultados de análisis cladísticos en curso de datos de secuencias de ADN para la subtribu Banksiinae , que entonces comprendía los géneros Banksia y Dryandra . Sus análisis sugieren una filogenia que difiere en gran medida de la disposición taxonómica de George. Banksia dentata se resuelve como una rama temprana dentro de Salicinae. [25] [26] [27] En 2007, Mast y Thiele reorganizaron el género Banksia fusionando Dryandra en él, y publicaron B. subg. Spathulatae para los taxones que tienen cotiledones en forma de cuchara; por lo tanto, B. subg. Banksia se redefinió para abarcar taxones que carecen de cotiledones en forma de cuchara. Previeron la publicación de una disposición completa una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra . Mientras tanto, si los cambios nomenclaturales de Mast y Thiele se toman como un arreglo provisional, B. dentata se ubica en B. subg. Spathulatae . [28]
En el norte de Australia, Banksia dentata se ha registrado tan al oeste como las cordilleras Wunaamin Miliwundi en el oeste de Kimberley a través del Territorio del Norte y extendiéndose al sur hasta Nitmiluk Gorge y en Queensland, donde se encuentra en la península de Cape York hasta el sur de Cooktown . Frente a la costa, se ha registrado en Groote Eylandt y las islas Wessel , [4] [5] así como en las islas Melville y Bathurst . [29] También se extiende a las islas Aru , donde se encuentra alrededor de Trangan , y Nueva Guinea , donde se distribuye en el sur desde Merauke al este hasta Port Moresby , y alrededor de Bulolo y Mount Mau. [30] Es la única especie de Banksia que no es endémica de Australia . Como gran parte de su área de distribución se encuentra en un país remoto y poco estudiado, es posible que se encuentre más ampliamente de lo que se ha registrado. [4] Las muestras de polen indican que ha estado presente en las Islas del Estrecho de Torres durante los últimos 8000 años, aunque no ha sido un componente destacado de la flora de la isla. [31]
Banksia dentata crece generalmente en suelos arenosos en bosques de sabana o matorrales, [4] a lo largo de pantanos de agua dulce, [6] cursos de agua, llanuras aluviales u otras áreas estacionalmente húmedas. También se ha encontrado en afloramientos rocosos, de cuarcita o arenisca , [5] hasta una elevación de alrededor de 500 m (1600 pies) en Australia, [4] y hasta 1200 m (3900 pies) en Nueva Guinea. [30] En Nueva Guinea está restringida a áreas que tienen una estación seca clara. [30]
Banksia dentata se encuentra a menudo con especies de Melaleuca y Pandanus . [30] En Cape York, es un componente dominante en un matorral bajo conocido como "desierto húmedo", debido a su parecido con el matorral árido pero que ocurre en un clima monzónico. En suelos pobres en fósforo, B. dentata se encuentra con Melaleuca saligna y Thryptomene oligandra . [32] En la isla Melville es un componente dominante del bosque bajo de Banksia, formando parte de un dosel de 3-6 m (9,8-19,7 pies) de altura con Melaleuca viridiflora ; el sotobosque está compuesto de juncos, como Fimbristylis , Sorghum intrans , Eriachne , Germainia grandiflora y la restíada Dapsilanthus spathaceus , así como arbustos retoños, Lophostemon lactifluus y Syzygium eucalyptoides . Esta comunidad crece en zonas húmedas, con una capa superficial de suelo gris con alto contenido de humedad y grava, pero baja arena. [29]
Banksia dentata responde a los incendios forestales rebrotando de su lignotubérculo leñoso , aunque, a diferencia de otros miembros de Salicinae, carece de yemas latentes en su base. El botánico aficionado y entusiasta de las banksias Alf Salkin la describió como una "chirivía vuelta hacia arriba". [33] Las comunidades de plantas donde se encuentra están sujetas a incendios forestales periódicos y puede volverse más dominante si los incendios ocurren a menudo. [30]
Salkin había notado que su posición tropical podría significar que B. dentata era una especie clave en la transición de la selva tropical al hábitat abierto en la ascendencia del género. Una adaptación a un clima más seco y soleado fue una capa intermedia gruesa debajo de la epidermis en la arquitectura de la hoja. Esta capa, la hipodermis, contiene grandes vacuolas que están llenas de un compuesto fenólico y parece servir para reducir la intensidad de la luz solar que llega al mesófilo . [34]
Numerosos insectos que se alimentan de néctar se sienten atraídos por las espigas de las flores, que a su vez atraen a los mieleros , los anteojitos plateados y los pájaros sol , muchos de los cuales consumen tanto néctar como insectos. [30] El petauro del azúcar ( Petaurus breviceps ) busca alimento entre las espigas de las flores y es un probable polinizador. [9] El murciélago común de las flores ( Syconycteris australis ) se alimenta de néctar. [35] Se ha registrado a B. dentata como planta hospedante de las especies de muérdago Amyema benthamii , Decaisnina angustata y D. signata . [36]
La corteza nudosa del árbol, las hojas grandes y verdes y las espigas de flores amarillas son características hortícolas atractivas. [37] B. dentata es vulnerable a los inviernos fríos en el cultivo en Melbourne y se recupera durante los meses más cálidos del verano. [38] No se ha cultivado en climas más fríos, como los de Canberra. [9] La floración ocurre alrededor de los 5 a 8 años a partir de la semilla. Las plantas se pueden podar con fuerza y se desarrollan mejor en un suelo arenoso ligeramente ácido de pH 5,5-6,5. Pueden ser vulnerables a los barrenadores . [39] Las semillas no requieren ningún tratamiento y tardan entre 32 y 40 días en germinar . [40] B. dentata se introdujo en el Reino Unido en 1822. [41]
La Banksia dentata se utiliza como fuente de néctar en la industria de la miel de abejas. [39] Los aborígenes del Territorio del Norte encendían conos de semillas viejos y los usaban como teas, que duraban hasta dos horas. [42] Los indígenas consumían el néctar. [6] Se utilizaba una espiga de flor humeante para cauterizar las llagas de lepra , y las personas que sufrían de diarrea se agachaban sobre los conos humeantes con la esperanza de que esto aliviara sus síntomas. [6] Las espigas leñosas delgadas que no desarrollaban folículos eran utilizadas como adornos nasales por las mujeres aborígenes, y las espigas de flores se usaban como peines. [9]
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