Los peces limpiadores son peces que muestran una estrategia de alimentación especializada [1] al proporcionar un servicio a otras especies, denominadas clientes, [2] al eliminar piel muerta , ectoparásitos y tejido infectado de la superficie o las cámaras branquiales. [2] Este ejemplo de simbiosis de limpieza representa un comportamiento de mutualismo y cooperación, [3] una interacción ecológica que beneficia a ambas partes involucradas. Sin embargo, el pez limpiador puede consumir moco o tejido, creando así una forma de parasitismo [4] llamada trampa . Los animales clientes suelen ser peces de una especie diferente, [3] pero también pueden ser reptiles acuáticos ( tortugas marinas e iguanas marinas ), mamíferos ( manatíes y ballenas ) o pulpos . [5] [6] [7] Una amplia variedad de peces, incluidos lábridos , cíclidos , bagres , peces pipa , chupadores de masas y gobios , muestran comportamientos de limpieza en todo el mundo en aguas dulces, salobres y marinas, pero específicamente concentrados en los trópicos debido a la alta densidad de parásitos. [2] Se encuentra un comportamiento similar en otros grupos de animales, como los camarones limpiadores .
Existen dos tipos de peces limpiadores: los limpiadores obligados a tiempo completo y los limpiadores facultativos a tiempo parcial [1], en los que se utilizan diferentes estrategias en función de los recursos y la abundancia local de peces. [1] La conducta de limpieza se lleva a cabo en aguas pelágicas, así como en lugares designados denominados estaciones de limpieza. [8] La duración de las interacciones de los peces limpiadores y los recuerdos de los clientes recurrentes están influenciados por el sistema neuroendocrino del pez, que involucra las hormonas arginina vasotocina , isotocina y serotonina . [3]
La coloración llamativa es un método utilizado por algunos peces limpiadores, donde a menudo muestran una franja azul brillante que se extiende a lo largo del cuerpo. [9] Otras especies de peces, llamados imitadores, imitan el comportamiento y el fenotipo de los peces limpiadores para obtener acceso al tejido del pez cliente.
El comportamiento alimentario especializado de los peces limpiadores se ha convertido en un recurso valioso en la acuicultura del salmón en el Atlántico canadiense , Escocia , Islandia y Noruega [10] para la prevención de brotes de piojos de mar [2], lo que beneficia a la economía y al medio ambiente al minimizar el uso de despiojantes químicos. Los peces lumpo ( Cyclopterus lumpus ) y los peces lábridos ( Labrus bergeylta ) se cultivan específicamente para esta tarea . [11] Los parásitos más comunes de los que se alimentan los peces limpiadores son los gnatíidos y las especies de copépodos . [1]
La siguiente es una selección de algunas de las muchas especies de limpiadores marinos.
Los peces limpiadores que se estudian habitualmente son los lábridos limpiadores del género Labroides, que se encuentran en los arrecifes de coral del océano Índico y el océano Pacífico . [8]
Los gobios neón de los géneros Gobiosoma y Elacatinus proporcionan un servicio de limpieza similar al del lábrido limpiador, aunque esta vez en arrecifes del Atlántico occidental , lo que proporciona un buen ejemplo de evolución convergente [12] del comportamiento de limpieza.
Los lumpos se utilizan como peces limpiadores de salmónidos en la acuicultura, pero se desconoce si muestran un comportamiento de limpieza en el salmón en estado salvaje. [13]
El término agua salobre se refiere a los ambientes acuáticos que tienen una salinidad intermedia entre los sistemas de agua salada y dulce. También se ha observado una simbiosis de limpieza en estas áreas entre dos cíclidos de agua salobre del género Etroplus del sur de Asia . La especie pequeña Etroplus maculatus es el pez limpiador, y el Etroplus suratensis, mucho más grande , es el huésped que recibe el servicio de limpieza. [15]
Se ha observado que la limpieza es poco frecuente en aguas dulces en comparación con las aguas marinas. Esto posiblemente se relaciona con menos observadores (como buceadores) en agua dulce en comparación con agua salada. [16] Uno de los pocos ejemplos conocidos de limpieza en agua dulce es el de un bagre rayado juvenil limpiando al piscívoro Hoplias cf. malabaricus . En acuarios públicos , se han visto peces de cabeza de Synaptolaemus limpiando peces más grandes. [17] [18]
Un pez limpiador facultativo no depende únicamente de un comportamiento de limpieza especializado para obtener alimentos nutritivos. [2] Los limpiadores facultativos se pueden dividir en limpiadores facultativos estacionarios y errantes. [1] Los limpiadores facultativos pueden mostrar un comportamiento de limpieza durante toda su historia de vida o únicamente como juveniles para obtener nutrientes adicionales durante el crecimiento rápido. [1] [2] Los ejemplos de limpiadores facultativos son comúnmente especies de lábridos como el lábrido de cabeza azul , el lábrido de Noronha ( Thalassoma noronhanum ) y el lábrido dorado ( Ctenolabrus rupestris ), la perca marina de nariz afilada en aguas de California, [2] y el lumpo ( Cyclopterus lumpus ).
Usando el ejemplo del lábrido azul de las aguas del Caribe, su estrategia de alimentación alternativa se describe como un forrajero generalista , lo que significa que comen una amplia variedad de organismos acuáticos más pequeños según la disponibilidad. [1] Cuando muestran un comportamiento de limpieza, se ha observado que el lábrido azul inspecciona a los clientes potenciales y solo se alimenta de algunos, lo que implica que el lábrido está buscando un tipo particular de parásito como suplemento de la dieta. También se ha cuantificado que el comportamiento de búsqueda de alimento del lábrido azul no cambia en proporción a las oportunidades de limpieza, lo que nuevamente sugiere que el comportamiento de limpieza en este pez facultativo es para complementar la dieta y no por necesidad. [1]
Un pez limpiador obligado depende únicamente de un comportamiento de limpieza especializado para su alimentación. [2] Por lo tanto, los limpiadores obligados tienen una mayor producción de limpieza en una gama más amplia de parásitos en comparación con los peces facultativos. Para maximizar el consumo de nutrientes, los limpiadores obligados utilizan una mayor proporción de estaciones de limpieza. [1] Los peces limpiadores obligados también pueden dividirse en estacionarios y errantes. Estas elecciones de historia de vida se realizan en función de la cantidad de competencia interespecífica de otros limpiadores obligados en el área. [19] Un ejemplo de un limpiador obligado es el gobio nariz de tiburón ( Elacatinus evelynae ) en el arrecife del Caribe, donde se ha observado que realiza hasta 110 limpiezas por día. [1]
Las estaciones de limpieza son una estrategia utilizada por algunos peces limpiadores, en la que los clientes se congregan y realizan movimientos específicos para atraer la atención de los peces limpiadores. Las estaciones de limpieza suelen estar asociadas a características topológicas únicas, como las que se observan en los arrecifes de coral [1], y permiten un espacio en el que los limpiadores no corren riesgo de ser depredados por peces depredadores más grandes, debido al beneficio mutuo del servicio de los limpiadores. [8]
Las interacciones las inicia el cliente y las finaliza el limpiador, lo que implica que el cliente busca el servicio en el que el limpiador tiene el control. [2]
El parasitismo tramposo ocurre cuando el limpiador come moco o tejido sano del cliente. Esto puede ser perjudicial para el cliente ya que el moco es esencial para prevenir el daño de los rayos UV y las heridas abiertas pueden aumentar el riesgo de infección. [2] Los peces limpiadores mantienen un equilibrio entre comer ectoparásitos y moco o tejido debido a los respectivos beneficios nutricionales, a veces a pesar del riesgo para el cliente. [4] Por ejemplo, el gobio limpiador del Caribe ( Elacatinus evelynae ) comerá escamas y moco del anfitrión durante épocas de escasez de ectoparásitos para complementar su dieta. La relación de simbiosis entre cliente y anfitrión no se rompe porque la abundancia de estos parásitos varía significativamente estacional y espacialmente, y el beneficio general para los peces más grandes supera cualquier engaño por parte del limpiador más pequeño. [20]
Los peces limpiadores (especialmente los limpiadores facultativos) evalúan el valor de los posibles clientes al decidir si invertir en un cliente o engañar y comer moco o tejido. [1] [3] Las observaciones de las interacciones entre limpiadores y clientes han demostrado que los limpiadores pueden proporcionar al cliente estimulación táctil como una forma de establecer una relación y ganarse la "confianza" del cliente. Esta interacción le cuesta al limpiador, ya que es tiempo que no se dedica a alimentar. [3] Esta interacción física demuestra la compensación de un pez limpiador . El limpiador minimiza el tiempo de alimentación para establecer una relación memorable con el cliente que también contribuye a la gestión de conflictos con un cliente posiblemente depredador. [3]
El sistema neuroendocrino de los peces limpiadores se ha estudiado específicamente en relación con la vasotocina arginina (AVT) y la isotocina. Se trata de hormonas específicas de los peces que son análogas a las hormonas humanas implicadas en la sociabilidad. [3] En experimentos de laboratorio, durante condiciones de baja AVT, los peces limpiadores participan más en interacciones interespecíficas. Las condiciones de alta AVT tienden a mostrar altas interacciones con los clientes, pero más casos de engaño. Esto implica que la expresión de AVT actúa como un interruptor para el comportamiento alimentario de los peces limpiadores, mostrando menos interacciones con los clientes (pero una limpieza más honesta) o mayores interacciones con los clientes (con una limpieza menos honesta). [3] También se ha observado que los limpiadores obligados tienen una mayor actividad cerebral general, y específicamente en el cerebelo, probablemente relacionada con los movimientos involucrados en la limpieza. [3]
También se ha observado que la serotonina influye en la conducta de limpieza. Un nivel alto de serotonina aumenta la motivación para interactuar con los clientes, mientras que la falta de serotonina disminuye la interacción con los clientes y retrasa el aprendizaje. [3]
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Las especies imitadoras han desarrollado formas corporales, patrones y colores que imitan a otras especies para obtener una ventaja competitiva. [21] Uno de los ejemplos más estudiados de mimetismo en los arrecifes de coral es la relación entre el agresivo imitador Plagiotremus rhinorhynchos (el blenio de rayas azules ) y el modelo de lábrido limpiador Labroides dimidiatus . Al parecerse a L. dimidiatus , P. rhinorhynchos puede acercarse y luego alimentarse del tejido y las escamas de los peces clientes mientras se hace pasar por un limpiador. [21] [22] La presencia del imitador limpiador, P. rhinorhynchos , reduce el éxito de búsqueda de alimento del modelo limpiador L. dimidiatus . [22] Los imitadores más agresivos tienen un mayor impacto negativo en la tasa de búsqueda de alimento y el éxito de los peces limpiadores. [22] Cuando los imitadores aparecen en densidades más altas en relación con los limpiadores, hay una disminución significativa en la tasa de éxito de los peces limpiadores. Los efectos de la relación imitador/modelo son susceptibles a la dilución, por lo que un aumento en los peces clientes permite que tanto los imitadores como los modelos tengan más acceso a los clientes, limitando así los efectos negativos que los imitadores tienen en el éxito de búsqueda de alimento del modelo. [23] [24]
La acuicultura es el cultivo de organismos acuáticos, donde el cultivo de salmón está creciendo en el Atlántico Norte . [10] Los peces limpiadores se utilizan para comer piojos de mar parásitos del salmón para reducir los brotes que causan enfermedades en las poblaciones. Los dos peces limpiadores más utilizados son el pez lumpo, Cyclopterus lumpus , y el pez ballan Labrus bergeylta. [11] Los peces lumpo se distribuyen por todo el océano Atlántico, desde Groenlandia hasta Francia, la bahía de Hudson hasta Nueva Jersey, y en altas concentraciones en la bahía de Fundy y la costa de St. Pierre, cerca de Terranova. [25] El pez ballan se distribuye ampliamente por todo el océano Atlántico nororiental. [26] Se ha preferido el cambio hacia el pez lumpo, ya que los lábridos son alimentadores menos activos durante los meses de invierno. [13]
Los peces limpiadores se cultivan comercialmente y se introducen en jaulas marinas para salmónidos. El salmón y el pez lumpo pueden coexistir, donde el pez lumpo pasa una cierta cantidad de tiempo buscando alimento suplementario y solo una parte de su tiempo despiojando al salmón. Con proporciones significativas de limpiador por cliente, los esfuerzos son suficientes para minimizar los brotes de piojos. [13] [11] Las jaulas marinas están diseñadas con sustrato adicional para que el pez lumpo se adhiera durante los períodos de inactividad para minimizar los niveles de estrés en el pez limpiador y maximizar las capacidades de despiojado. [13]
Las instalaciones de acuicultura del Atlántico Norte utilizan peces limpiadores facultativos ( Cyclopterus lumpus y Labrus bergeylta ) para controlar los nutrientes que reciben durante el cultivo, antes de su uso en la acuicultura. Uno de los desafíos que conlleva el uso de limpiadores facultativos es que se debe maximizar la eliminación de parásitos del salmón y, al mismo tiempo, equilibrar los nutrientes adicionales de la alimentación suplementaria para garantizar la salud de los peces limpiadores y la seguridad de los clientes salmónidos. [1] Otro desafío que surge en la gestión del comportamiento de los peces limpiadores es equilibrar el número de limpiadores con el número de clientes. Con una baja relación limpiador-cliente, aumenta el riesgo de infestación por piojos. Con una alta relación limpiador-cliente, aumenta la competencia entre limpiadores y existe un mayor riesgo de engaño y consumo de moco y carne de salmónidos, lo que aumenta su riesgo de infección. [1] [11]
Minimizar las enfermedades en las poblaciones comerciales de lumpo es fundamental para que su uso en la acuicultura continúe. El desarrollo de vacunas para el lumpo es un área de investigación actual, ya que la demanda de lumpo está aumentando en la industria de la acuicultura. [13] En un esfuerzo por minimizar las enfermedades en los peces limpiadores, las poblaciones comerciales de lumpo se complementan con individuos silvestres durante la temporada de reproducción para minimizar la depresión endogámica . El genoma del lumpo aún no se ha secuenciado por completo, por lo que aún no se aprecian los detalles sutiles entre las poblaciones. [13]
Otra consideración a tener en cuenta al utilizar peces limpiadores en la acuicultura es la de minimizar los escapes de las jaulas marinas. Si los peces limpiadores que se escapan desovan con poblaciones naturales del entorno, esto puede reducir la capacidad natural de supervivencia de los peces salvajes. [13]
Los peces limpiadores han sustituido a las estrategias de reducción de piojos, que en el pasado se basaban en despiojadores químicos. Esto reduce la cantidad de desechos de efluentes que afectan a los hábitats silvestres circundantes en la acuicultura al aire libre. [11] También se ha descubierto que la introducción de peces limpiadores en jaulas de acuicultura de salmónidos es menos estresante para los salmónidos que la intervención médica para los brotes de piojos de mar. [13]
Los peces limpiadores en estado salvaje contribuyen a la salud general de las comunidades acuáticas al reducir las lesiones morfológicas y fisiológicas causadas por parásitos en otras especies de peces. El mantenimiento de estas poblaciones de peces ayuda a que la compleja red de interacciones se mantenga estable. [2]
Los brotes de piojos de mar son perjudiciales para la supervivencia de los salmónidos cultivados y causan la mayor parte de las pérdidas de ingresos en el negocio de la acuicultura. Al emplear peces limpiadores en lugar de intervenciones médicas para el control de los piojos de mar, los acuicultores ahorran dinero. [13]
Medios relacionados con Pez limpiador en Wikimedia Commons
![El pez lumpo (Cyclopterus lumpus), un pez limpiador empleado en la cría de salmón en el Atlántico canadiense, Escocia, Islandia y Noruega[14]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/61/Lumpfish-cropped.jpg/1280px-Lumpfish-cropped.jpg)
