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Aplastado

Zerknüllt ( zen , en alemán "arrugado") es un gen del complejo Antennapedia de Drosophila (moscas de la fruta) y otros insectos, donde opera de manera muy diferente a los genes Hox canónicos en el mismo grupo de genes. La comparación de los genes Hox entre especies mostró que el gen Zerknüllt evolucionó a partir de uno de los genes Hox estándar (el gen Hox del "grupo de paralogía 3") en insectos a través de la acumulación de muchos cambios de aminoácidos, el cambio del patrón de expresión, la pérdida de la función ancestral y la obtención de una nueva función. [1] [2]

Zerknüllt codifica una homeoproteína que regula aspectos de la embriogénesis temprana en los insectos. A diferencia de los genes Hox canónicos que se expresan en zonas precisas a lo largo del eje corporal anteroposterior (de la cabeza a la cola), la expresión de Zerknüllt está restringida a lo largo del eje corporal dorsoventral (de la espalda al vientre). La expresión de Zerknüllt es reprimida en la parte ventral del embrión por una proteína llamada Dorsal, y activada en la parte dorsal del embrión por la vía de señalización TGF beta . [3] Las células que activan Zerknüllt se convierten en tejidos extraembrionarios que rodean al embrión del insecto en desarrollo. [4]

Se ha descubierto que Zerknüllt sufre una serie de duplicaciones genéticas en ciertos linajes de insectos. Por ejemplo, en el escarabajo Tribolium castaneum zen se duplicó para producir zen y zen2; en muchas moscas, incluida Drosophila , zen se duplicó para dar zen, zen2 y el gen Bicoid aún más divergente . [5] [6] También se han observado grandes expansiones de zen a través de la duplicación genética dentro de Lepidoptera . En este grupo, zen se ha duplicado al menos cuatro veces, lo que resultó en la aparición de los genes divergentes adicionales 'Homeobox especial' ( Shx ), llamados ShxA , ShxB , ShxC y ShxD . [7] El gen zen original todavía está presente. En algunas especies de lepidópteros , como la polilla de seda domesticada Bombyx mori , se produjo un número aún mayor de duplicaciones de zen , con 12 loci Shx anotados junto con zen . [8]

Véase también

Referencias

  1. ^ Falciani F, Hausdorf B, Schröder R, Akam M, Tautz D, Denell R, Brown S (agosto de 1996). "Genes Hox de clase 3 en insectos y el origen del zen". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 93 (16): 8479–84. Bibcode :1996PNAS...93.8479F. doi : 10.1073/pnas.93.16.8479 . PMC  38697 . PMID  8710895.
  2. ^ Panfilio KA, Liu PZ, Akam M, Kaufman TC (abril de 2006). "Oncopeltus fasciatus zen es esencial para la función del tejido serosal en la catatrepsis". Biología del desarrollo . 292 (1): 226–43. doi : 10.1016/j.ydbio.2005.12.028 . PMID  16460723.
  3. ^ Rushlow C, Colosimo PF, Lin MC, Xu M, Kirov N (febrero de 2001). "Regulación transcripcional del gen zen de Drosophila mediante entradas competitivas de Smad y Brinker". Genes & Development . 15 (3): 340–51. doi : 10.1101/gad.861401 . PMC 312624 . PMID  11159914. 
  4. ^ Rushlow C, Frasch M, Doyle H, Levine M (diciembre de 1987). "Regulación materna de zerknüllt: un gen homoeobox que controla la diferenciación de los tejidos dorsales en Drosophila". Nature . 330 (6148): 583–6. Bibcode :1987Natur.330..583R. doi :10.1038/330583a0. PMID  2891036. S2CID  4334188.
  5. ^ Brown SJ, Fellers JP, Shippy TD, Richardson EA, Maxwell M, Stuart JJ, Denell RE (marzo de 2002). "Secuencia del complejo homeótico de Tribolium castaneum: la región correspondiente al complejo Antennapedia de Drosophila melanogaster". Genética . 160 (3): 1067–74. doi :10.1093/genetics/160.3.1067. PMC 1462024 . PMID  11901122. 
  6. ^ Negre B, Casillas S, Suzanne M, Sánchez-Herrero E, Akam M, Nefedov M, et al. (mayo de 2005). "Conservación de secuencias reguladoras y patrones de expresión génica en el complejo génico Hox de Drosophila en desintegración". Genome Research . 15 (5): 692–700. doi : 10.1101/gr.3468605 . PMC 1088297 . PMID  15867430. 
  7. ^ Ferguson L, Marlétaz F, Carter JM, Taylor WR, Gibbs M, Breuker CJ, Holland PW (octubre de 2014). "La antigua expansión del grupo hox en lepidópteros generó cuatro genes homeobox implicados en la formación de tejido extraembrionario". PLOS Genetics . 10 (10): e1004698. doi : 10.1371/journal.pgen.1004698 . PMC 4207634 . PMID  25340822. 
  8. ^ Chai CL, Zhang Z, Huang FF, Wang XY, Yu QY, Liu BB, et al. (diciembre de 2008). "Un estudio de todo el genoma de los genes homeobox e identificación de una nueva estructura del grupo Hox en el gusano de seda, Bombyx mori". Insect Biochemistry and Molecular Biology . Número especial sobre el genoma del gusano de seda. 38 (12): 1111–20. doi :10.1016/j.ibmb.2008.06.008. PMID  19280701.
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