Irritator challengeri

Irritator challengeri es la única especie conocida del género extinto Irritator (Irritante) de dinosaurio terópodo espinosáurido, que vivió a mediados del período Cretácico, hace aproximadamente 110 millones de años, en el Albiense, en lo que hoy es Sudamérica.Encontrado en la Formación Santana, en Brasil, se conoce por solo un cráneo parcial al que le falta la porción anterior.Aunque LPP-PV-0042 está representado solo por un fragmento de tibia, Aureliano y sus colegas estimaron su longitud en aproximadamente 10 metros.La base del cráneo estaba inclinada hacia atrás y más profunda de lo que era larga.Las aberturas de las fosas nasales eran ovales y, como en todos los espinosáuridos, se colocaban más atrás en el cráneo que en los terópodos típicos.[6]​ El Irritador tenía dientes cónicos rectos o solo ligeramente recurvados, con bordes bien definidos pero sin serrar.El esmalte, primera capa de los dientes, era delgada, con una textura finamente arrugada también observada en Baryonyx.[6]​ Los siete dientes restantes se hicieron progresivamente más pequeños hacia la parte posterior, uno de los últimos medía 6 milímetros aproximadamente.Sus raíces se adentraron profundamente en el maxilar y convergieron cerca de la línea media, casi llegando a la parte superior del cráneo.Como prometía ser un descubrimiento único de singular importancia, se contactó a expertos en pterosaurios alemanes y británicos para estudiar el ejemplar.[20]​ El cráneo está aplanado un poco de lado y, como es común con los fósiles, fue parcialmente aplastado.[14]​ El cráneo, designado SMNS 58022, se convirtió en el espécimen holotipo del nuevo género y especie Irritator challengeri en febrero de 1996, cuando fue descrito científicamente por los paleontólogos David M. Martill, Arthur R. I. Cruickshank, Eberhard Frey, Philip G. Small y Maria Clarke.[23]​ Cuando Martill y sus colegas describieron por primera vez Irritator challengeri, el holotipo todavía estaba encerrado extensamente en la matriz de roca calcárea.El nombre genérico se refiere a Angaturama, un espíritu protector en la cultura indígena aborigen Tupi de Brasil.Como tal, muchos especímenes están parcialmente dañados y sin datos geológicos de campo precisos.[9]​ Algunos de los elementos postcraneales originale, incluyendo la pelvis fósil y las vértebras sacras, se presentaron junto al modelo.[38]​[39]​ Dado que su morfología dental, particularmente su hocico largo, y su supuesta cresta con forma de aleta eran características desconocidas en otros maniraptores, los investigadores erigieron la nueva familia Irritatoridae dentro del clado.Reconocieron las afinidades de Irritator con Spinosaurus, en la que ambos tenían una forma similar y dientes no serrados, pero señaló que la mandíbula del último no sería similar con el frente de la mandíbula superior Irritator ' mandíbula superior y que otros dinosaurios no aviares como Compsognathus y Ornitholestes tampoco tenían estrías en algunos o todos de sus dientes.[40]​ Irritador fue asignado a la Baryonychidae junto con Angaturama, Baryonyx, Suchomimus y Spinosaurus por Oliver WM Rauhut en 2003.[13]​[45]​ Los largos dientes cónicos, que en los espinosáuridos no poseían bordes serrados, eran adecuados para agarrar y sostener la presa.[6]​ En 2015, la paleontóloga alemana Serjoscha W. Evers y sus colegas encontraron evidencia de adaptaciones similares en el espinosáurido africano Sigilmassasaurus.Esto es consistente con la unión de poderosos músculos del cuello para usarlos en la pesca o para atrapar rápidamente pequeñas presas, un rasgo que también se observa en los cocodrilos y aves existentes.[48]​ Aunque en menor grado que la mayoría de los espinosáuridos conocidos, esta característica también estaba presente en el holotipo Angaturama limai.[5]​ Esta condición solo se había observado anteriormente en Spinosaurus aegyptiacus, como una forma posible de facilitar la inmersión en el agua haciendo que sus huesos sean más pesados.Según la fijación filogenética, un método utilizado para inferir rasgos desconocidos en los organismos en comparación con sus parientes,[56]​ la alta densidad ósea podría haber sido la norma entre los miembros de Spinosaurinae.[61]​ Este entorno estaba dominado por pterosaurs, incluyendo, Anhanguera, Araripedactylus, Araripesaurus, Brasileodactylus, Cearadactylus, Coloborhynchus, Santanadactylus, Tapejara, Thalassodromeus, Tupuxuara,[62]​ Barbosania, Maaradactylus,[63]​ Tropeognathus y Unwindia.Los abundantes terópodos carnívoros se habrían convertido entonces en la exuberante vida acuática como fuente primaria de alimento.[61]​ Múltiples animales piscívoros estaban presentes en la formación, lo que en teoría podría haber conducido a una alta competencia.[43]​ El paleontólogo brasileño Manuel A. Medeiros y sus colegas sugirieron un escenario similar en 2014 para la fauna de la formación Alcântara, donde se ha encontrado Oxalaia.[75]​[76]​ Los tafonomía, cambios entre la muerte y la fosilización, del espécimen holotipo de Irritator challengeri ha sido discutido por algunos investigadores.
Comparación de tamaño de espinosáuridos, Irritador en púrpura y extremo izquierda, con un humano
Cráneo.
Holotipos de Irritator challengeri y Angaturama limai en su lugar, mostrando el mayor tamaño del cráneo de este último y el tercer diente maxilar izquierdo superpuesto , según lo propuesto por Sales y Schultz en 2017.
Esqueleto reconstruido de Irritator .
Cráneo holotipo de Irritator challengeri desde las vistas lateral izquierda (superior) y derecha
Primer plano de la mandíbula superior y dentición del holotipo de Irritator .
Holotipo de Angaturama limai desde varios ángulos
Mapa que muestra la región noreste de Brasil , con los sitios de descubrimiento de tres especímenes fósiles de espinosaurio en las cuencas de Araripe y São Luís-Grajaú . De arriba abajo: Oxalaia , Irritador y Angaturama .
Pelvis Spinosaurine y vértebras sacras, espécimen MN 4819-V , Museo Nacional de Río de Janeiro
Diagrama que ilustra los elementos del cráneo de Irritator , parte inferior y otros espinosáuridos, comparando las posiciones relativas de las narinas externas o fosas nasales óseas.
Reconstrucción en el Museo Nacional de Brasil.
Restauración del Irritator caminando por la costa en el entorno de la formación Romualdo.
Ubicaciones generalizadas de los descubrimientos de fósiles de espinosáurido del Albiano - Cenomaniano, hace 113 a 93.9 millones de años, marcados en un mapa de ese lapso de tiempo.