La formación de esquisto de Burgess en la Columbia Británica es famosa por su excepcional conservación de organismos del Cámbrico medio. Se han descubierto alrededor de 69 [1] yacimientos más de una edad similar, con tejidos blandos conservados de una manera similar, aunque no idéntica. Se conocen otros yacimientos con una forma de conservación similar de los períodos Ediacárico [2] y Ordovícico . [3]
Estas diversas pizarras son de gran importancia para la reconstrucción de los ecosistemas inmediatamente posteriores a la explosión cámbrica . El régimen tafonómico permite conservar los tejidos blandos, lo que significa que se pueden ver organismos sin partes duras fosilizadas de manera convencional. Esto proporciona una mayor comprensión de los órganos de organismos más conocidos, como los trilobites .
Las localidades más famosas que preservan organismos de esta manera son Burgess Shale , en Canadá ; la fauna de Chengjiang, en China ; y la más remota Sirius Passet , en el norte de Groenlandia. Sin embargo, también existen otras localidades.
Las biotas de tipo Burgess Shale se encuentran principalmente en el Cámbrico temprano y medio, [4] pero el modo de preservación también está presente antes del Cámbrico (por ejemplo, la biota Lantian) y hasta el Ordovícico (por ejemplo, Fezouata). Es sorprendentemente común durante el período Cámbrico; se conocen más de 40 sitios en todo el mundo, [5] y los fósiles de cuerpo blando se encuentran en abundancia en nueve de ellos. [1]
Los depósitos de tipo esquisto de Burgess se encuentran en el talud continental o en una cuenca sedimentaria . Se los conoce en sedimentos depositados en todas las profundidades del agua durante el Precámbrico ( etapa Ripheana en adelante), con una brecha notable en los últimos 150 millones de años del Proterozoico . [6] Se restringen cada vez más a aguas profundas en el Cámbrico. [7]
Para preservar el tejido blando, su estructura de carbono volátil debe ser reemplazada por algo capaz de sobrevivir los rigores del tiempo y el entierro.
Charles Walcott , quien descubrió Burgess Shale el 30 de agosto de 1909, [8] planteó la hipótesis de que el material orgánico se conservó por silicificación. [1] Cuando se volvió a describir la pizarra en la década de 1970, fue posible adoptar un enfoque más experimental para determinar la naturaleza de los fósiles, que resultaron estar compuestos principalmente de carbono o minerales arcillosos. [1] En muchos casos, ambos estaban presentes, lo que sugiere que el carbono original se conservó y el proceso de su conservación provocó que los minerales arcillosos se formaran de manera predecible. [1]
Cuando se conserva el carbono, generalmente forma películas de kerógeno, un compuesto altamente reticulado y esencialmente inerte , y es probable que se forme kerógeno a partir de precursores orgánicos cuando la roca huésped se expone a altas presiones. [9] Además, pueden crecer películas de minerales filicatos (arcilla) in situ , sobreimprimiendo el tejido biológico. [10] El proceso de descomposición crea gradientes químicos que son esenciales para que el crecimiento mineral continúe el tiempo suficiente para que se preserve el tejido. [7] El oxígeno en el sedimento permite que la descomposición se produzca a un ritmo mucho más rápido, lo que disminuye la calidad de la conservación, pero no la impide por completo. Los fósiles convencionales y excepcionalmente conservados de Burgess Shale se complementan con las conchas de organismos que vivieron y excavaron en el sedimento antes de que se completara la vía de conservación excepcional. La presencia de los organismos muestra que había oxígeno, pero en el peor de los casos esto "pausó" el proceso de mineralización. [7] Parece que, si bien la anoxia mejora la conservación del tipo de Burgess Shale, no es esencial para el proceso. [11]
Además de las películas orgánicas, partes de muchas criaturas de Burgess Shale se conservan mediante fosfatación : las glándulas del intestino medio de los artrópodos a menudo albergan una concentración de fosfatos de alta reactividad, lo que las convierte en las primeras estructuras que se conservan; pueden conservarse en tres dimensiones, habiéndose solidificado antes de que pudieran aplanarse. [12] Como estas estructuras son exclusivas de los artrópodos depredadores y carroñeros, esta forma de conservación se limita a dichas criaturas y es diagnóstica de ellas. [12]
Otro tipo de mineralización común en los depósitos de Chengjiang es la piritización; la pirita se deposita como resultado de la actividad de organismos bacterianos reductores de sulfato poco después de su enterramiento. [1]
Con la excepción de la preservación fosfática, las células individuales nunca se preservan; sólo sobreviven estructuras como el exoesqueleto quitinoso, o escamas y mandíbulas. Esto plantea pocos problemas para la mayoría de los grupos de invertebrados, cuyo contorno está definido por un exoesqueleto resistente. [6] La pirita y el fosfato son adiciones excepcionales a la preservación de tipo Burgess Shale, y ciertamente no se encuentran en todas las localidades. El proceso de preservación definitorio es el que preserva la película orgánica más el filosilicato. Para que ocurra esta preservación, los organismos deben estar protegidos de la descomposición. [1] Hay algunas formas en que esto puede suceder; por ejemplo, pueden estar protegidos químicamente dentro del sedimento por filosilicatos o biopolímeros, que inhiben la acción de las enzimas relacionadas con la descomposición. [1] Alternativamente, el sedimento podría ser "sellado" poco después de que los organismos fueran enterrados dentro de él, con una reducción en la porosidad que impida que el oxígeno llegue al material orgánico. [1]
Los fósiles suelen estar compuestos por una película reflectante; cuando la parte tiene una película plateada opaca compuesta de carbono orgánico ( kerógeno ), la película de la contraparte es azul, menos reflectante y más translúcida. [10] Una película de carbono parece ser común a todos los depósitos de BST, aunque el carbono puede "evaporarse" a medida que las rocas se calientan, para potencialmente ser reemplazado por otros minerales. [13]
Butterfield considera que las compresiones carbonosas son la vía principal de conservación del tipo de Burgess Shale, [14] pero se ha propuesto una alternativa. Los fósiles en realidad comprenden películas de aluminosilicato (excepto algunas regiones carbonosas localizadas, como las escleritas de Wiwaxia ), y Towe, seguido por otros, sugirió que éstas pueden representar el mecanismo de conservación excepcional. [15] Orr et al . destacan la importancia de los minerales arcillosos, cuya composición parece reflejar la química del tejido subyacente en descomposición. [16]
Parece que la película de carbono original formó una plantilla sobre la que precipitaron los aluminosilicatos. [1] [17]
Diferentes filosilicatos están asociados con diferentes regiones anatómicas. [18] Esto parece ser un resultado de cuándo se formaron. Los filosilicatos se forman principalmente al llenar huecos. Los huecos se formaron en los fósiles cuando las películas de carbono se calentaron y liberaron componentes volátiles. Diferentes tipos de kerógeno, que reflejan diferentes condiciones iniciales, maduran (es decir, se volatilizan) a diferentes temperaturas y presiones. Los primeros kerógenos en madurar son los que reemplazan el tejido lábil como los intestinos y los órganos; las regiones cuticulares producen kerógenos más robustos que maduran más tarde. La caolinita (rica en Al/Si, baja en Mg) es el primer filosilicato en formarse, una vez que la roca se metamorfosea a la ventana de petróleo, y por lo tanto replica las regiones más lábiles del fósil. Una vez que la roca se calienta y se comprime aún más, a la ventana de gas, comienzan a formarse illita (rica en K/Al) y clorita (rica en Fe/Mg); Una vez que se agota todo el K disponible, no se forma más illita, por lo que los últimos tejidos en madurar se replican exclusivamente en clorita. [18] La formación precisa de minerales depende de la química del agua intersticial (y, por lo tanto, de la roca); el espesor de las películas aumenta a medida que continúa el metamorfismo; y los minerales se alinean con la deformación predominante. No están presentes en depósitos comparables con muy poco metamorfismo. [18]
El carbonato de calcio estaba originalmente presente en los caparazones de los trilobites y puede haber cristalizado en las primeras etapas de la diagénesis, por ejemplo, en las entrañas de Burgessia . También puede haber llenado las vetas de la roca en su etapa final. Al parecer, el carbonato se lixivió [18] y los huecos resultantes se llenaron con filosilicatos. [10]
La pirita ocupa el lugar de los filosilicatos en algunos depósitos de BST. Los tejidos lábiles se asocian con framboides, ya que produjeron muchos sitios de nucleación debido a la rápida producción de sulfuros (quizás por bacterias reductoras de azufre); los tejidos recalcitrantes se asocian con euedros. [19] No está del todo claro si la pirita está involucrada en la preservación de la anatomía, o si simplemente reemplazan las películas de carbono más adelante en la diagénesis (de la misma manera que los filosilicatos). [2]
Algunos ejemplares presentan una mancha oscura que representa los fluidos de descomposición inyectados en el sedimento húmedo circundante.
En casos muy raros, el músculo puede sobrevivir por silicificación [20] o por mineralización autógena con cualquier otro tipo de minerales. [21] Sin embargo, los tejidos predominantemente blandos, como los músculos y las gónadas, nunca se conservan mediante la vía de conservación por compresión carbonosa. [22] La fosfatización y la presencia de otras enzimas significan que los intestinos y las glándulas del intestino medio a menudo se conservan. Algunas entidades bilateralmente simétricas en las cabezas de los artrópodos se han interpretado como si representaran tejido nervioso: un cerebro. [23] [24]
De lo contrario, es la cutícula la que está presente de manera más constante. Butterfield sostiene que solo el tejido recalcitrante (por ejemplo, la cutícula) puede conservarse como una compresión carbonácea, [25] y el material celular no tiene potencial de conservación . [22] Sin embargo, Conway Morris y otros no están de acuerdo, [26] y se han descrito órganos y organismos no cuticulares, incluidas las setas de los braquiópodos [27] y los ctenóforos de las medusas (medusas peine). [28]
La mineralogía y geoquímica de Burgess Shale son completamente típicas de cualquier otra lutita paleozoica. [29]
La conservación en Chengjiang es similar, pero con el añadido de un mecanismo de piritización, que parece ser la forma principal en la que se conservaba el tejido blando. [19]
Los distintos depósitos de BST muestran diferentes potenciales tafonómicos; en particular, la propensión a preservarse de los organismos de cuerpo completamente blando (es decir, aquellos sin conchas o caparazones duros) es mayor en Burgess Shale, menor en Chengjiang y aún menor en otros sitios. [30]
Normalmente, el carbono orgánico se desintegra antes de pudrirse. La anoxia puede prevenir la descomposición, pero la prevalencia de la bioturbación asociada con los fósiles de cuerpos indica que muchos sitios de BS estaban oxigenados cuando se depositaron los fósiles. Parece que la permeabilidad reducida asociada con las partículas de arcilla que componen el sedimento restringió el flujo de oxígeno; además, algunos lechos pueden haber sido "sellados" por la deposición de un cemento de carbonato. [31] La química de las partículas de arcilla que enterraron a los organismos parece haber jugado un papel importante en la preservación. [32]
El carbono no se conserva en su estado original, que suele ser quitina o colágeno , sino que se kerogeniza . Este proceso parece implicar la incorporación de moléculas lipídicas alifáticas . [33]
La distribución de los elementos se distribuye de forma desigual en los restos orgánicos, lo que permite predecir la naturaleza original de la película remanente. Por ejemplo:
Debido a que la capa fosilífera es tan delgada, es efectivamente transparente a los electrones a voltajes de alta aceleración (>15 V). [36]
En la Formación Wheeler , las lagerstätte se producen de manera predecible en puntos altos periódicos del nivel del mar. [37] Se formaron en un fondo marino oxigenado y están asociadas con deslizamientos de lodo o eventos de corrientes de turbidez. [37]
Una hipótesis para la conservación excepcional es que las filtraciones de salmuera (entradas de agua con un alto contenido de iones, probablemente asociadas con el flujo de fluidos a lo largo de las fallas) alteraron el entorno sedimentario. Enriquecieron la zona con nutrientes, lo que permitió que la vida prosperara; la alta salinidad del fondo marino disuadió la excavación y la recolección de residuos; y la inusual combinación de sustancias químicas puede haber mejorado la conservación. [38]
La mayor parte del proceso de descomposición ocurrió antes de que los organismos fueran enterrados. [39]
Si bien la fauna de Chengjiang siguió un camino de conservación similar al de Burgess Shale, la mayoría de los organismos allí están fosilizados en su lado más plano, lo que sugiere que fueron arrastrados a su lugar de descanso final por corrientes de turbidez . [40] La ubicación en la que un organismo finalmente llega a descansar puede depender de la facilidad con la que flota, una función de su tamaño y densidad. [40] Los organismos están dispuestos de manera mucho más aleatoria en Burgess Shale. [40]
Las corrientes de turbidez también se han postulado como el sistema de deposición de Burgess Shale, pero los flujos de lodo y limo parecen más consistentes con la evidencia disponible. Tales "flujos de lodo" estaban en algún lugar entre una corriente de turbidez y un flujo de escombros . [41] Cualquier flujo de este tipo debe haber envuelto organismos que nadan libremente, así como organismos que viven en el fondo. [42] En cualquier caso, procesos adicionales deben haber sido responsables de la preservación excepcional. [41] Una posibilidad es que la ausencia de bioturbación permitió la fosilización, [41] pero algunos fósiles de Burgess Shale contienen madrigueras internas, por lo que esa no puede ser toda la historia. [43] Es posible que ciertos minerales arcillosos desempeñaran un papel en este proceso al inhibir la descomposición bacteriana. [41] Alternativamente, la permeabilidad reducida de los sedimentos (un resultado de tasas de bioturbación más bajas y arcillas abundantes) puede haber desempeñado un papel al limitar la difusión de oxígeno. [41]
El proceso de mineralización comenzó a afectar a los organismos poco después de que fueran enterrados. [39] Las células de los organismos se desintegraron y colapsaron rápidamente, lo que significa que lo único que se conserva es un contorno bidimensional aplanado de los organismos tridimensionales. [6] La pirita comenzó a precipitarse a partir del agua de mar atrapada dentro del sedimento, formando lentes de cristales framboidales (con forma de frambuesa bajo aumento). [41]
Los organismos pueden haber estado protegidos del oxígeno del océano por una estera microbiana, que podría haber formado una capa impermeable entre el sedimento y la columna de agua óxica . [39] [44] No hay evidencia de estas esteras en las unidades estratigráficas superiores de la Formación Burgess Shale, por lo que no pueden ser toda la historia. [41] Sin embargo, las cianobacterias parecen estar asociadas con la preservación de la Formación Emu Bay Shale, que se depositó debajo de una columna de agua rica en oxígeno; al crecer sobre los cadáveres, las esteras microbianas mantuvieron su tejido blando en su lugar y permitieron su preservación. [44] Es posible que los sedimentos no siempre fueran anóxicos, sino que la excavación se impidió en intervalos óxicos por una alta tasa de deposición, con material nuevo provisto más rápido de lo que los excavadores podían seguir. [41] De hecho, un creciente cuerpo de investigación indica que la oxigenación de los sedimentos no está relacionada con la calidad de la preservación; La propia formación de Burgess Shale parece haber sido consistentemente óxica [38] y a veces se encuentran fósiles traza dentro de fósiles corporales. [45]
Debido a la gran edad de los sedimentos cámbricos, la mayoría de las localidades que muestran una conservación del tipo de Burgess Shale se han visto afectadas por alguna forma de degradación en los siguientes 500+ millones de años. [1] Por ejemplo, la propia Burgess Shale soportó la cocción a temperaturas y presiones de nivel de esquisto verde (250-300 °C, ~10 km de profundidad [10] / 482-572 F, ~6,2 millas), mientras que las rocas de Chengjiang se han visto profundamente afectadas por la meteorización. [1] La Burgess Shale se ha comprimido verticalmente por al menos un factor de ocho. [46]
La preservación de tipo Burgess Shale se conoce de la tierra "pre- bola de nieve ", y del Cámbrico temprano a medio; los informes durante el período Ediacárico intermedio son raros, [6] aunque ahora se están encontrando tales depósitos. [47] Los Konzervat- lagerstätten de tipo Burgess Shale son estadísticamente sobreabundantes durante el Cámbrico en comparación con períodos de tiempo posteriores, lo que representa una megasesividad global . [7] El modo de preservación es más abundante antes de la revolución del sustrato del Cámbrico , un desarrollo en el que los organismos excavadores establecieron un punto de apoyo, cambiando permanentemente la naturaleza del sedimento de una manera que hizo que la preservación de partes blandas fuera casi imposible. En consecuencia, la cantidad de conjuntos de tipo Burgess Shale post-Cámbricos es muy baja. [7] Aunque la excavación redujo el número de entornos que podrían soportar depósitos de tipo Burgess Shale, por sí sola no puede explicar su desaparición, y el cambio en la química del océano (en particular la oxigenación de los sedimentos oceánicos) también contribuyó a la desaparición de la preservación de tipo Burgess Shale. [48] El número de conjuntos precámbricos está limitado principalmente por la rareza de organismos de cuerpo blando lo suficientemente grandes como para ser preservados; sin embargo, a medida que se examinan más y más sedimentos ediacáricos , la preservación de tipo Burgess Shale se está volviendo cada vez más conocida en este período de tiempo.
Si bien el mundo posterior a la revolución estaba lleno de organismos carroñeros y depredadores, la contribución del consumo directo de cadáveres a la rareza de los lagerstätten de tipo Burgess Shale postcámbricos fue relativamente menor, en comparación con los cambios producidos en la química, la porosidad y la microbiología de los sedimentos, que dificultaron el desarrollo de los gradientes químicos necesarios para la mineralización de los tejidos blandos. [7] Al igual que las esteras microbianas, los entornos que podían producir este modo de fosilización se restringieron cada vez más a áreas más duras y profundas, donde los excavadores no podían establecer un punto de apoyo; a medida que avanzaba el tiempo, la extensión de las madrigueras aumentó lo suficiente como para hacer que este modo de conservación fuera imposible. [7]
Sin embargo, las biotas del tipo de Burgess Shale existen de hecho después del Cámbrico (aunque algo más raramente). [ cita requerida ] Otros factores pueden haber contribuido al cierre de la ventana al final del Amgan (mediados del Cámbrico Medio), y muchos factores cambiaron alrededor de esta época. Una transición de un mundo de invernadero a un mundo de invernadero se ha asociado con un aumento en la intensidad de las tormentas, lo que puede haber obstaculizado una conservación excepcional. [49] Otros factores ambientales cambian alrededor de esta época: las unidades fosfáticas desaparecen y hay un cambio de tallo en el grosor de la concha de los organismos. [49]
El método de conservación preserva una serie de faunas diferentes; la más famosa es la " fauna tipo Burgess Shale " del Cámbrico de la propia Burgess Shale , Chengjiang , Sirius Passet y la Formación Wheeler . Sin embargo, también se conservan diferentes conjuntos faunísticos, como los microfósiles de los lagerstätten del Ripheano ( edad Toniano - Criogénico ). [14]