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Una metapoblación consiste en un grupo de poblaciones de la misma especie separadas espacialmente que interactúan en algún nivel. El término metapoblación fue acuñado por Richard Levins en 1969 para describir un modelo de dinámica poblacional de plagas de insectos en campos agrícolas, pero la idea se ha aplicado más ampliamente a especies en hábitats fragmentados de forma natural o artificial . En palabras del propio Levins, consiste en "una población de poblaciones". [1]
En general, se considera que una metapoblación está formada por varias poblaciones distintas junto con áreas de hábitat adecuadas que actualmente están desocupadas. En la teoría clásica de metapoblaciones, cada población se regenera con relativa independencia de las demás poblaciones y finalmente se extingue como consecuencia de la estocasticidad demográfica (fluctuaciones en el tamaño de la población debido a eventos demográficos aleatorios ); cuanto más pequeña es la población, más probabilidades hay de que se produzca depresión endogámica y mayor propensión a la extinción.
Aunque las poblaciones individuales tienen una vida útil finita, la metapoblación en su conjunto suele ser estable porque los inmigrantes de una población (que puede, por ejemplo, estar experimentando un auge demográfico) probablemente recoloquen el hábitat que ha quedado libre tras la extinción de otra población. También pueden emigrar a una población pequeña y rescatarla de la extinción (lo que se denomina efecto de rescate ). Este efecto de rescate puede producirse porque las poblaciones en declive dejan oportunidades de nicho abiertas para los "rescatadores".
El desarrollo de la teoría de metapoblaciones, junto con el desarrollo de la dinámica fuente-sumidero , enfatizó la importancia de la conectividad entre poblaciones aparentemente aisladas. Aunque ninguna población puede garantizar la supervivencia a largo plazo de una especie determinada, el efecto combinado de muchas poblaciones puede lograrlo.
La teoría de la metapoblación se desarrolló primero para los ecosistemas terrestres y, posteriormente, se aplicó al ámbito marino. [2] En la ciencia pesquera, el término "subpoblación" es equivalente al término científico de la metapoblación "población local". La mayoría de los ejemplos marinos son proporcionados por especies relativamente sedentarias que ocupan parches discretos de hábitat , con reclutamiento local y reclutamiento de otras poblaciones locales en la metapoblación más grande. Kritzer y Sale han argumentado en contra de la aplicación estricta de los criterios de definición de metapoblación de que los riesgos de extinción para las poblaciones locales deben ser no despreciables. [2] : 32
El biólogo finlandés Ilkka Hanski , de la Universidad de Helsinki, fue un importante contribuyente a la teoría de la metapoblación.
Los primeros experimentos con depredación y heterogeneidad espacial fueron realizados por GF Gause en la década de 1930, basándose en la ecuación de Lotka-Volterra , que se formuló a mediados de la década de 1920, pero no se había realizado ninguna aplicación posterior. [3] La ecuación de Lotka-Volterra sugería que la relación entre depredadores y presas daría lugar a oscilaciones poblacionales a lo largo del tiempo en función de las densidades iniciales de depredadores y presas. Los primeros experimentos de Gause para demostrar las oscilaciones predichas de esta teoría fracasaron porque las interacciones depredador-presa no estaban influenciadas por la inmigración. Sin embargo, una vez que se introdujo la inmigración, los ciclos poblacionales representaron con precisión las oscilaciones predichas por la ecuación de Lotka-Volterra, con los picos en la abundancia de presas desplazados ligeramente a la izquierda de los picos de las densidades de depredadores. Los experimentos de Huffaker ampliaron los de Gause al examinar cómo tanto los factores de migración como la heterogeneidad espacial conducen a oscilaciones depredador-presa.
Para estudiar la depredación y las oscilaciones poblacionales, Huffaker utilizó especies de ácaros, una siendo el depredador y la otra siendo la presa. [4] Estableció un experimento controlado utilizando naranjas, de las que se alimentaba la presa, como el hábitat estructurado espacialmente en el que el depredador y la presa interactuarían. [5] Al principio, Huffaker experimentó dificultades similares a las de Gause para crear una interacción estable entre depredador y presa. Al utilizar solo naranjas, las especies presa se extinguieron rápidamente seguidas de la extinción del depredador. Sin embargo, descubrió que modificando la estructura espacial del hábitat, podía manipular la dinámica poblacional y permitir que aumentara la tasa de supervivencia general de ambas especies. Lo hizo alterando la distancia entre la presa y las naranjas (su alimento), estableciendo barreras al movimiento del depredador y creando corredores para que la presa se dispersara. [3] Estos cambios dieron como resultado parches de hábitat más grandes y, a su vez, proporcionaron más áreas para que la presa buscara protección temporal. Cuando las presas se extinguían localmente en un área de hábitat, podían restablecerse migrando a nuevas áreas antes de ser atacadas por depredadores. Esta estructura espacial de áreas de hábitat permitió la coexistencia entre las especies depredadoras y presas y promovió un modelo de oscilación de población estable. [6] Aunque el término metapoblación aún no se había acuñado, los factores ambientales de heterogeneidad espacial y dispersión de hábitat describirían más tarde las condiciones de una metapoblación en relación con la forma en que los grupos de poblaciones de especies separadas espacialmente interactúan entre sí. El experimento de Huffaker es significativo porque mostró cómo las metapoblaciones pueden afectar directamente las interacciones depredador-presa y, a su vez, influir en la dinámica de la población. [7]
El modelo original de Levins se aplicó a una metapoblación distribuida en muchas áreas de hábitat adecuado con una interacción significativamente menor entre áreas que dentro de una misma área. La dinámica de la población dentro de una área se simplificó hasta el punto en que solo se consideraron la presencia y la ausencia. Cada área en su modelo está poblada o no.
Sea N la fracción de parches ocupados en un momento dado. Durante un tiempo dt , cada parche ocupado puede quedar desocupado con una probabilidad de extinción edt . Además, 1 − N de los parches están desocupados. Suponiendo una tasa constante c de generación de propágulos de cada uno de los N parches ocupados, durante un tiempo dt , cada parche desocupado puede quedar ocupado con una probabilidad de colonización cNdt . En consecuencia, la tasa temporal de cambio de los parches ocupados, dN/dt , es
Esta ecuación es matemáticamente equivalente al modelo logístico , con una capacidad de carga K dada por
y tasa de crecimiento r
Por lo tanto, en equilibrio, una fracción del hábitat de la especie siempre estará desocupada.
Los estudios de Huffaker [4] sobre la estructura espacial y las interacciones entre especies son un ejemplo de los primeros experimentos en dinámica de metapoblaciones. Desde los experimentos de Huffaker [4] y Levins [1] , se han creado modelos que integran factores estocásticos. Estos modelos han demostrado que la combinación de variabilidad ambiental (estocasticidad) y tasas de migración relativamente pequeñas causan una persistencia indefinida o impredecible. Sin embargo, el experimento de Huffaker casi garantizaba una persistencia infinita debido a la variable de inmigración controlada.
Una desventaja importante del modelo de Levins es que es determinista , mientras que los procesos metapoblacionales fundamentales son estocásticos . Las metapoblaciones son particularmente útiles cuando se habla de especies en hábitats perturbados y la viabilidad de sus poblaciones , es decir, la probabilidad de que se extingan en un intervalo de tiempo determinado. El modelo de Levins no puede abordar esta cuestión. Una forma sencilla de ampliar el modelo de Levins para incorporar consideraciones espaciales y estocásticas es utilizando el proceso de contacto . Modificaciones simples a este modelo también pueden incorporar dinámicas de parches . En un umbral de percolación dado , los efectos de fragmentación del hábitat tienen lugar en estas configuraciones prediciendo umbrales de extinción más drásticos. [8]
Para fines de biología de la conservación , los modelos de metapoblaciones deben incluir (a) la naturaleza finita de las metapoblaciones (cuántas áreas son adecuadas para el hábitat) y (b) la naturaleza probabilística de la extinción y la colonización. Además, para poder aplicar estos modelos, las extinciones y colonizaciones de las áreas deben ser asincrónicas.
Combinando la nanotecnología con la ecología del paisaje , se han fabricado paisajes de hábitats sintéticos en un chip mediante la construcción de una colección de minihábitats bacterianos con canales a escala nanométrica que les proporcionan nutrientes para la renovación del hábitat y los conectan mediante corredores en diferentes disposiciones topológicas, generando un mosaico espacial de parches de oportunidad distribuidos en el tiempo. Esto se puede utilizar para experimentos de paisajes mediante el estudio de las metapoblaciones bacterianas en el chip, por ejemplo, su ecología evolutiva . [9]
Los modelos de metapoblación se han utilizado para explicar la evolución del ciclo vital, como la estabilidad ecológica de la metamorfosis de los anfibios en pequeños estanques primaverales . Se han desarrollado estrategias ecológicas alternativas. Por ejemplo, algunas salamandras renuncian a la metamorfosis y maduran sexualmente como neotenos acuáticos. La duración estacional de los humedales y el rango migratorio de las especies determinan qué estanques están conectados y si forman una metapoblación. La duración de las etapas del ciclo vital de los anfibios en relación con la duración del estanque primaveral antes de que se seque regula el desarrollo ecológico de las metapoblaciones que conectan parches acuáticos con parches terrestres. [10]
