Las exhibiciones de distracción , también conocidas como exhibiciones de diversión o paratrepsis [1] [2] son comportamientos antidepredadores utilizados para atraer la atención de un enemigo y alejarlo de algo, generalmente el nido o las crías, que están siendo protegidas por un padre. [3] [4] Las exhibiciones de distracción a veces se clasifican de manera más genérica bajo "comportamientos de protección del nido" junto con exhibiciones agresivas como el acoso . [5] Estas exhibiciones se han estudiado más extensamente en especies de aves, [1] pero también se han documentado en poblaciones de peces espinosos [6] [7] [8] [9] [10] y en algunas especies de mamíferos. [11] [12]
Las exhibiciones de distracción frecuentemente toman la forma de simular lesiones. [4] Sin embargo, los animales también pueden imitar el comportamiento de un pequeño roedor o una presa alternativa para el depredador; [13] [14] [15] imitar a las crías [12] o comportamientos de anidación como la crianza (para causar confusión en cuanto a la verdadera ubicación del nido), [13] imitar comportamientos de búsqueda de alimento lejos del nido, [9] o simplemente llamar la atención sobre sí mismos. [1]
El comportamiento fue descrito por primera vez por Aristóteles en su Historia de los animales . [16]
David Lack postuló que las exhibiciones de distracción simplemente eran resultado de la alarma del ave al ser espantada del nido y no tenían ningún propósito de atraer. Observó un caso en el chotacabras europeo , cuando un ave lo llevó alrededor del nido varias veces pero no hizo ningún intento de alejarlo. Además, observó exhibiciones de cortejo mezcladas con exhibiciones de distracción del ave, lo que sugiere que la exhibición de distracción no es una acción intencionada en sí misma, y observó que la exhibición se volvía menos vigorosa cuanto más frecuentemente visitaba el nido, como sería de esperar si la exhibición fuera una respuesta impulsada por el miedo y la sorpresa. [17]
Otros investigadores, incluido Edward Allworthy Armstrong , [1] han cuestionado estos argumentos. [ ¿cuándo? ] Si bien Armstrong reconoció que los animales que exhiben pueden cometer errores, como parece haber hecho el chotacabras de Lack al guiarlo alrededor del nido, atribuyó tales errores no al miedo paralítico sino a un conflicto de intereses entre la autoconservación y los impulsos reproductivos o de ataque al enemigo: el ave experimenta a la vez un impulso para atraer al depredador y también para proteger directamente a las crías. [1] Armstrong también pensó que la incorporación de exhibiciones sexuales y de amenaza en la exhibición de distracción no representaba necesariamente un error por parte del animal, sino que "podría hacer que la exhibición fuera más efectiva al aumentar su visibilidad". [1] Finalmente, la observación de exhibiciones menos vigorosas debido a las repetidas aproximaciones al nido no impide que el animal padre simplemente aprenda que el humano no es una amenaza para sus crías. Jeffrey Walters proporcionó evidencia de que las avefrías poseían la capacidad de distinguir entre diferentes tipos de depredadores de distintos niveles de amenaza, un comportamiento que presumiblemente se aprende , [18] tal vez a través de la transmisión cultural . [19]
Armstrong también señaló que los animales que se exhibían rara vez eran capturados por depredadores, como sería de esperar si la exhibición fuera realmente incontrolada, y que los movimientos parecían mostrar signos de algún tipo de control por parte del animal, aunque probablemente no un control consciente e inteligente. [1] Un ejemplo de control aparente es la atención que aparentemente se presta a las rutas utilizadas por el animal que se exhibe cuando se aleja del nido. [1] Además, los investigadores han observado que los animales progenitores se mueven hacia el depredador durante la exhibición. [1] [14] [20] Si bien algunos de estos casos podrían atribuirse a errores cometidos durante la "parálisis parcial", en el caso descrito por Wiklund y Stigh, los búhos nivales caminaron o corrieron constantemente hacia el depredador mientras se exhibían, lo que sugiere que la acción fue deliberada. [20]
Una hipótesis adicional en consonancia con las ideas de Armstrong sobre los impulsos conflictivos sugiere que la incorporación de exhibiciones sexuales y de amenaza en la exhibición de distracción puede representar un desplazamiento . El desplazamiento ocurre cuando un animal, incapaz de satisfacer dos impulsos conflictivos, puede iniciar una conducta fuera de contexto para "desahogarse". [21] Si una conducta de desplazamiento cumplió una función adaptativa, como aumentar la supervivencia de las crías, entonces puede haber experimentado una selección positiva y haberse convertido en un ritual y estereotipado en su nuevo contexto. [1]
En cualquier caso, existen algunas formas de distracción que pueden haber evolucionado a partir de respuestas al estrés, una idea que se ajusta más a la hipótesis de Lack. Una de ellas es la exhibición de “corrida de roedores”, en la que un pájaro ahueca sus plumas para imitar el pelaje de un roedor y se aleja del nido. Es posible que esta exhibición tenga su origen en un reflejo de erizar las plumas para alarmarse. [14]
Existen varias condiciones en las que la exhibición de distracción puede ser ventajosa para el animal, de modo que la incorporación de conductas de desplazamiento o estrés en la defensa de la descendencia probablemente experimentará una selección positiva. La mayoría de estos casos dependen de la condición o ubicación del nido: la exhibición de distracción ha tendido a evolucionar en especies cuyos nidos por sí solos no proporcionan una barrera física sustancial a los depredadores, y en aquellas que anidan en terreno expuesto o cerca del suelo. [4] Si el nido está en terreno abierto, el progenitor puede percibir a los depredadores a una mayor distancia y ser capaz de abandonar el nido y comenzar a exhibirse antes de que el depredador esté lo suficientemente cerca como para localizar el nido. [22] [4] Las aves que anidan en el suelo emplean diferentes conductas defensivas como parte de sus estrategias antidepredadores porque anidan donde una amplia gama de depredadores tiene acceso.
Se ha demostrado que en el caso de los chorlitos patinegros existe una correlación positiva entre los comportamientos de defensa de machos y hembras dentro de las parejas y que los nidos en los que los padres invirtieron más en la defensa sobrevivieron más tiempo. [23] Además, si el nido está en el suelo o cerca de él, el padre puede ser capaz de exhibirse de forma más eficaz; Armstrong señaló la relativa rareza en la literatura de la exhibición de distracción en especies que anidan en árboles, y lo atribuyó a la dificultad de exhibirse de forma convincente mientras están en una rama. [4] No obstante, ha habido informes anecdóticos de currucas , que anidan en árboles, que se dejan caer al suelo para realizar una exhibición de distracción cuando se las molesta, así como exhibirse a lo largo de la rama de un árbol. [24] Además, la exhibición de distracción tiende a ser más adaptativa cuando los animales anidan en solitario, ya que los nidos solitarios carecen de la oportunidad de atacar a un depredador o de realizar una defensa comunitaria, aunque se ha observado que algunas especies se exhiben en grupos. [4] Finalmente, la exhibición de distracción tiende a ser adaptativa cuando se produce una depredación diurna por parte de depredadores estimulados visualmente (ya que es más probable que estos depredadores noten la exhibición visual). [4]
La distracción ha sido estudiada más extensamente en aves. [4] Se ha observado en muchas especies, incluyendo paseriformes [15] [24] [25] [26] y no paseriformes, [20] [27] [28] y ha sido particularmente bien documentada en Charadriiformes . [29] [13] [14] [18] [30]
La simulación de lesiones, incluidas las exhibiciones de alas rotas [31] [2] y vuelo impedido [4] [13] , es una de las formas más comunes de distracción. [1] En las exhibiciones de alas rotas, las aves que están en el nido se alejan de él con las alas temblorosas para parecer un blanco fácil para un depredador. [13] [25] Estas exhibiciones de simulación de lesiones son particularmente conocidas en las aves limícolas y los chorlitos que anidan , pero también se han documentado en otras especies, incluidas las lechuzas nivales, [20] el acentor alpino [25] y la tórtola . [32] Las exhibiciones de vuelo impedido también pueden sugerir un ala herida , pero a través de una exhibición aérea.
La incubación falsa es una estrategia utilizada por los chorlitos. El ave se aleja del lugar del nido y se agacha en el suelo de manera que parezca estar sentada en un nido inexistente y permite que el depredador se acerque antes de escapar. [13] [18] [30] Otra exhibición observada en los chorlitos, [13] así como en algunas aves paseriformes, [14] [15] es la carrera de roedores , en la que el ave que está anidando eriza sus plumas de la espalda, se agacha y huye del depredador. Esta exhibición se asemeja a la respuesta de huida de un pequeño roedor. [14]
También se ha postulado que las exhibiciones de amenaza, como la apertura de las alas de los caprimúlgidos y la extensión de las alas de los chorlitos , y las exhibiciones sexuales, como el baile de cortejo de los zancos, pueden incorporarse a las exhibiciones de distracción en las que el ave finge estar herida. En ambos casos, los componentes incorporados pueden aumentar la visibilidad, lo que da como resultado una exhibición de distracción más efectiva. [1]
Se ha documentado que los peces espinosos realizan exhibiciones de distracción. Un macho anidador de pez espinoso de tres espinas , cuando se acerca un grupo de congéneres, realizará una exhibición de distracción cavando o apuntando hacia el sustrato lejos del nido para proteger sus huevos del canibalismo . [9] Se han propuesto dos explicaciones para este comportamiento. Una hipótesis es que la exhibición surgió de un comportamiento de cortejo en el que el macho normalmente "señala" a una hembra que se acerca hacia su nido para que pueda poner sus huevos dentro. [10] Por lo tanto, señalar el sedimento lejos de un nido que contiene huevos puede desviar la atención de una hembra caníbal a través de señales sexuales. [10] Una segunda hipótesis es que la exhibición de distracción del pez espinoso surgió de un comportamiento de búsqueda de alimento desplazado y, como tal, representa una búsqueda de alimento falsa. [8] En apoyo de esta hipótesis estaba el hallazgo de que los grupos de búsqueda de alimentos formados solo por machos, solo por hembras y mixtos respondieron por igual a la exhibición, lo que no se esperaría si de hecho estuviera imitando una exhibición sexual. [9]
Aunque rara vez se documentan en mamíferos, han aparecido en la literatura algunos casos de exhibición de distracción. Un investigador documentó una exhibición de distracción realizada por una ardilla roja hembra para proteger a sus crías. Cuando se acercaron al nido, la hembra intentó alejar al investigador a través de los árboles utilizando un llamado ventrílocuo que se parecía a los gritos de las crías. [12] Un estudio adicional documentó una exhibición de distracción en langures Mentawai , en la que un macho llama en voz alta y rebota en las ramas mientras la hembra y las crías pueden esconderse en silencio. [11]
Si bien rara vez se documenta que los animales que realizan exhibiciones de distracción mueren, existen riesgos para el animal que realiza la exhibición. [33] Un investigador observó y documentó un caso en el que un segundo depredador se sintió atraído por un animal que ya estaba realizando una exhibición de distracción. El animal que realizaba la exhibición fue asesinado por el segundo depredador. [33]
Además, se ha demostrado que algunos depredadores son "inteligentes" o han aprendido a reconocer que las exhibiciones de distracción indican un nido cercano. Un estudio registró un zorro rojo que incrementó su comportamiento de búsqueda en respuesta a la exhibición de distracción de un urogallo y finalmente encontró y mató a los polluelos de urogallo. [28]
Teniendo en cuenta estos riesgos, el animal debe decidir cuándo una exhibición de distracción es una respuesta adecuada a un depredador. Los investigadores han descubierto varios factores importantes que parecen influir en la decisión de utilizar una exhibición de distracción y en la intensidad de la misma, aunque no es evidente que el animal que realiza la exhibición tenga en cuenta estos factores de forma consciente. [21] [30]
Se ha demostrado que varias consideraciones relacionadas con el depredador son importantes, incluida la distancia del depredador al nido. Se ha demostrado que la intensidad de la exhibición disminuye a medida que aumenta la distancia del depredador al nido, lo que quizás represente el equilibrio del riesgo para el progenitor que realiza la exhibición y para las crías vulnerables. [26] También se ha demostrado que el tipo de depredador es importante, [18] ya que las aves tienden a exhibirse más intensamente ante los carnívoros que viven en el suelo y menos intensamente ante los humanos y los depredadores voladores. [13] [23] [34] Por último, también se ha demostrado que el número de depredadores potenciales es importante en los espinosos, en los que la frecuencia de la exhibición de distracción por parte del macho se correlaciona positivamente con el número de congéneres en un cardumen en busca de alimento. [8]
Además, la presencia de un segundo progenitor en el nido se correlaciona con una mayor intensidad de la exhibición, lo que quizás represente un riesgo de depredación diluido. [27] También se ha demostrado que el número de posibles matones extrapareja aumenta marginalmente la intensidad de la exhibición, lo que nuevamente representa una posible dilución del riesgo para cada uno de los animales que participan en la distracción. [26]
En tercer lugar, el momento de la exhibición de distracción como correlato de la edad de los polluelos ha sido un tema de particular interés en las aves, con resultados de estudios que muestran que la edad en la que se realizan las exhibiciones difiere en especies con crías precoces y altriciales . En especies con crías precoces, la exhibición de distracción es más frecuente justo después de la eclosión, mientras que en las crías altriciales, es más frecuente justo antes de emplumar. [15] [25] [26] Esto puede representar una mayor tendencia a exhibir en los momentos en que la inversión parental en las crías es mayor, y las crías aún son muy vulnerables. [25] Sin embargo, algunos estudios [27] no han podido encontrar ninguna correlación entre el costo de reemplazar una cría (una medida de la inversión parental) y la frecuencia de la exhibición de distracción.
Por último, se ha empleado la teoría de juegos para explicar cómo el urogallo puede decidir exhibirse o no basándose en indicadores de la abundancia de depredadores "inteligentes", como la abundancia de roedores en el año anterior. [28] En este estudio en particular, se supuso que una mayor abundancia de roedores en un año puede resultar en tasas de natalidad más altas entre los zorros, que se alimentan de los roedores, y por lo tanto una mayor población de zorros de un año en el año siguiente. Los zorros de un año aún no son cazadores de urogallos lo suficientemente experimentados como para ser considerados "inteligentes". Como tal, la exhibición de distracción puede ser una estrategia rentable para el urogallo en años posteriores a un auge de la población de roedores, ya que existe un menor riesgo de encontrarse con un depredador "inteligente". Sin embargo, una baja población de roedores en un año determinado puede resultar en tasas de natalidad más bajas entre los zorros para ese año, lo que resulta en una mayor proporción de zorros más viejos y experimentados en la población en el año siguiente. En tal caso, el urogallo puede beneficiarse de no exhibirse, ya que es más probable que se encuentren con un depredador "inteligente". [28]