En las plantas leñosas, una tilosis (plural: tilosis ) es una distensión en forma de vejiga de una célula del parénquima hacia el interior del lumen de los vasos adyacentes. El término tilosis resume el proceso fisiológico y la oclusión resultante en el xilema de las plantas leñosas como respuesta a una lesión o como protección contra la descomposición del duramen . [1] Es un proceso clave en la compartimentación de la descomposición en árboles (CODIT) y otras plantas leñosas.
Observadas en sección bajo el microscopio, las tílides aparecen como protuberancias con forma de globo que emanan de las células del parénquima paratraqueal axial hacia los vasos del xilema a través de depresiones que unen a ambos. En algunos tipos, puede haber una barrera distintiva entre las tílides que emanan de las depresiones hacia los vasos, mientras que en otros casos pueden ser apenas distinguibles. [2]
Las tílides son excrecencias de las células del parénquima de los vasos xilemáticos del duramen secundario. Cuando la planta sufre estrés por sequía o infección , las tílides se caen de los lados de las células y "obstruyen" el tejido vascular para evitar más daños a la planta.
Las tílides pueden ayudar en el proceso de transformación de la albura en duramen en algunos árboles de madera dura, especialmente en árboles con vasos más grandes. [3] Estos bloqueos se pueden utilizar además de los tapones de goma tan pronto como los vasos se llenan de burbujas de aire, y ayudan a formar un duramen más fuerte al ralentizar el progreso de la podredumbre. [3]
La tilosis en los vasos de las plantas con flores contrarresta la propagación axial de las hifas de hongos y otros patógenos al frenar su propagación vertical con una barrera física. Un proceso similar ocurre en las gimnospermas , que bloquean el acceso a las traqueidas cerrando las fosas que las unen entre sí. [4]
Los vasos bloqueados también proporcionan una defensa contra la propagación radial de patógenos, limitando su propagación horizontal a través del tallo de la planta. La protección es más fuerte en los límites donde se encuentran los anillos anuales .
La eficacia de las barreras tanto verticales como horizontales se ve afectada por la velocidad con la que las establecen las tílides, siendo típicamente más rápida en plantas más sanas. [4]
A medida que un árbol crece, su cambium agrega un incremento anual (o anillo) de madera nueva, y en muchas especies de árboles la madera más vieja hacia el centro del árbol se vuelve menos importante para procesos fisiológicos como el transporte de agua y nutrientes, y el árbol la convierte en duramen. Este duramen no tiene defensas activas contra la infección, pero está protegido de la infección y la descomposición por el bloqueo de los vasos del xilema con tílides y varias sustancias como gomas, resinas y ceras que contienen altas concentraciones de compuestos orgánicos volátiles como terpenos que son tóxicos para las larvas de insectos y patógenos de los árboles como bacterias y hongos. Estos productos son producidos por el cambium y transportados al centro del tallo por estructuras celulares llamadas rayos medulares que irradian desde el centro del tallo [5] y luego ingresan a las células vivas del parénquima paratraqueal axial. A medida que la madera envejece, el contenido de la célula del parénquima irrumpe en el vaso muerto a través del hoyo que une los dos. Luego, la célula del parénquima muere a medida que su contenido se vierte en el espacio vacío del recipiente seco y se forman sustancias inhibidoras de la descomposición altamente eficaces, especialmente tanino, que son absorbidas por las paredes del recipiente adyacente.
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