La triestilia es un polimorfismo floral poco común que consiste en tres formas florales que difieren en cuanto a la longitud de los estambres y el estilo dentro de la flor. Se cree que este tipo de mecanismo floral fomenta la transferencia de polen por cruzamiento externo y generalmente se asocia con la autoincompatibilidad heteromórfica para reducir la endogamia. [1] Es un ejemplo de heterostilia y hercogamia recíproca , como la distilia , que es la forma más común de heterostilia. Darwin describió por primera vez las especies triestilosas en 1877 en términos de la incompatibilidad de estas tres formas. [2]
Los tres morfos florales de las plantas tristilas se basan en la posición de las estructuras reproductivas masculinas y femeninas, ya sea como morfos de estilo largo, medio o corto. [2] [3] A menudo, esto se abrevia a morfos L, M y S. Hay dos longitudes diferentes de estambres en cada morfo de flor que se oponen a la longitud del estilo. Por ejemplo, en el morfo de estilo corto, los dos conjuntos de estambres están dispuestos en la posición media y larga para evitar la autogamia . En el sistema de incompatibilidad trimórfica, el conjunto completo de semillas se logra solo con la polinización de los estigmas por polen de anteras de la misma altura. Este sistema de incompatibilidad produce polen y estilos con tres fenotipos de incompatibilidad diferentes debido a las tres longitudes de estilo y estambre. [3]
Se han encontrado especies triestílicas en varias familias de angiospermas, incluidas Oxalidaceae , Pontederiaceae , Amaryllidaceae , Connaraceae , Linaceae y Lythraceae , aunque se han propuesto varias más. No existe un consenso consistente sobre los criterios específicos que definen la triestílica. En una revisión de 1993 sobre la biología evolutiva triestílica, Barrett propone tres características comunes para las plantas triestílicas: 1) tres morfos florales con diferentes estilos y alturas de estambre, 2) un sistema de incompatibilidad trimórfica y 3) polimorfismos adicionales de los estigmas y el polen. [3]
Este sistema de incompatibilidad es un mecanismo específico empleado por las especies heteróstilas, donde la incompatibilidad se basa en la posición de la estructura reproductiva de la flor. En las especies tristilas esto se basa en dos loci, S y M con un alelo dominante en cada loci. [1] Para el morfo brevistilo, el alelo dominante está en el locus S (Ssmm o SsMm), mientras que en el morfo de estilo medio el alelo dominante está en el locus M (ssMm). El locus S es epistático al locus M de tal manera que la presencia del alelo S produce una flor brevistila independientemente del genotipo en el locus M. El morfo de estilo largo, por otro lado, es homocigoto recesivo para ambos loci (ssmm). [4]
En las especies tristílicas, la incompatibilidad varía, y algunas especies muestran distintos grados de compatibilidad fuera del patrón de polinización de hercogamia recíproca. [5] Darwin notó que una incompatibilidad débil ocurre comúnmente en el morfo M de Lythrum salicaria . [2] Algunas especies han mostrado una incompatibilidad débil o ausente en su sistema de apareamiento, sin embargo, la autocompatibilidad en especies tristílicas aún se comprende mal. La investigación sobre Eichhornia paniculate encontró una diferencia en el crecimiento del tubo polínico entre el polen intra e intermorfo, lo que indica que el sistema de incompatibilidad es un caso de autoincompatibilidad críptica . [3] [6]
La heterostilia se ha encontrado en al menos 28 familias, mientras que la triestilia solo se ha encontrado en seis familias. [7] La rareza y complejidad de la triestilia, junto con su desarrollo en una variedad de familias de plantas no relacionadas, ha hecho que su evolución y significado adaptativo sean difíciles de discernir. Se asumiría que la distilia sería la etapa intermedia de la triestilia, pero también se ha propuesto que la distilia se originó a partir de la triestilia a través de la pérdida de uno de los morfos florales. [5] Sin embargo, hay algunas familias dístiles sin especies triestílicas presentes, por lo que es posible que estos dos polimorfismos evolucionaran por separado. [3]
La adaptación a la variación estructural en especies heterostílicas probablemente se desarrolló a partir de la necesidad de una transferencia eficiente de polen y una selección simultánea para reducir la autofecundación . [7] La morfología media con estambres ubicados debajo y encima del estigma es exclusiva de las especies triestílicas. Si esta posición se diera en especies monomórficas, promovería la autofecundación, que podría lograrse mucho más fácilmente sin diferentes alturas de estambres, lo que indica que esta posición en especies heteromórficas tiene como objetivo fomentar la polinización cruzada. [8]
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