Las planarias (triclads) son platelmintos de vida libre de la clase Turbellaria , [2] [3] orden Tricladida , [4] que incluye cientos de especies, que se encuentran en hábitats de agua dulce, marinos y terrestres. [5] Las planarias se caracterizan por un intestino de tres ramas, que incluye una sola rama anterior y dos posteriores. [5] Su cuerpo está poblado por células madre adultas llamadas neoblastos , que las planarias usan para regenerar partes del cuerpo faltantes. [6] Muchas especies pueden regenerar cualquier órgano faltante, lo que ha convertido a las planarias en un modelo popular en la investigación de la regeneración y la biología de células madre. [7] Las secuencias del genoma de varias especies están disponibles, al igual que las herramientas para el análisis de biología molecular. [7] [8]
El orden Tricladida se divide en tres subórdenes, según sus relaciones filogenéticas: Maricola , Cavernicola y Continenticola . Anteriormente, los Tricladida se dividían según su hábitat: Maricola (planarias marinas); Paludicola (planarias de agua dulce); y Terricola (planarias terrestres). [9]
Las planarias se desplazan batiendo los cilios de la dermis ventral , lo que les permite deslizarse sobre una película de moco . Algunas también pueden moverse mediante ondulaciones de todo el cuerpo mediante las contracciones de los músculos incorporados a la membrana corporal. [10]
Los triclads desempeñan un papel importante en los ecosistemas de los cursos de agua y a menudo son muy importantes como bioindicadores. [11]
Superárbol filogenético según Sluys et al., 2009: [1]
Rangos linneanos según Sluys et al. , 2009: [1]
Las planarias son platelmintos bilaterales que carecen de una cavidad corporal llena de líquido , y el espacio entre sus sistemas de órganos está lleno de parénquima . [5] [13] Las planarias carecen de un sistema circulatorio y absorben oxígeno a través de la pared de su cuerpo. Absorben los alimentos a su intestino utilizando una faringe muscular y los nutrientes se difunden a los tejidos internos. Un intestino de tres ramas recorre casi todo el cuerpo e incluye una sola rama anterior y dos posteriores. El intestino de las planarias es un saco ciego , que no tiene cavidad de salida y, por lo tanto, las planarias absorben los alimentos y ingieren los desechos a través del mismo orificio, ubicado cerca de la mitad de la superficie ventral del cuerpo. [5]
El sistema excretor está formado por numerosos tubos con numerosas células flamígeras y poros excretores. Además, las células flamígeras eliminan los líquidos no deseados del cuerpo haciéndolos pasar por conductos que conducen a poros excretores, donde se liberan los desechos en la superficie dorsal de la planaria.
Los triclados tienen un extremo anterior o cabeza donde se encuentran generalmente los órganos sensoriales, como los ojos y los quimiorreceptores . Algunas especies tienen aurículas que sobresalen de los márgenes de la cabeza. Las aurículas pueden contener receptores sensoriales químicos y mecánicos. [14]
El número de ojos en los tricládicos es variable dependiendo de la especie. Mientras que muchas especies tienen dos ojos (p. ej. Dugesia o Microplana ), otras tienen muchos más distribuidos a lo largo del cuerpo (p. ej. la mayoría de Geoplaninae ). A veces, aquellas especies con dos ojos pueden presentar ojos accesorios o supernumerarios más pequeños. Los tricládicos subterráneos a menudo no tienen ojos o son ciegos. [14]
El cuerpo de los tricládidos está cubierto por una epidermis ciliada que contiene rabditas . Entre la epidermis y la gastrodermis hay un tejido parenquimatoso o mesénquima . [14]
El sistema nervioso de las planarias consiste en un ganglio cerebral con forma de bilóbulo que se conoce como el cerebro de las planarias . [15] Los cordones nerviosos ventrales longitudinales se extienden desde el cerebro hasta la cola. Los nervios transversales, comisura , conectan los cordones nerviosos ventrales formando un sistema nervioso en forma de escalera. [5] Se ha demostrado que el cerebro exhibe oscilaciones electrofisiológicas espontáneas, [16] similares a la actividad electroencefalográfica ( EEG ) de otros animales.
La planaria tiene un cuerpo blando, plano y en forma de cuña que puede ser negro, marrón, azul, gris o blanco. La cabeza roma y triangular tiene dos ocelos (manchas oculares), áreas pigmentadas que son sensibles a la luz. Hay dos aurículas (proyecciones similares a orejas) en la base de la cabeza, que son sensibles al tacto y a la presencia de ciertas sustancias químicas. La boca está ubicada en el medio de la parte inferior del cuerpo, que está cubierta de proyecciones similares a pelos (cilios). No hay sistemas circulatorios ni respiratorios; el oxígeno entra y el dióxido de carbono sale del cuerpo de la planaria difundiéndose a través de la pared corporal.
Los tricladios se reproducen sexual y asexualmente, y diferentes especies pueden reproducirse mediante uno o ambos modos. [5] Las planarias son hermafroditas . En la reproducción sexual, el apareamiento generalmente implica inseminación mutua.
Así, uno de sus gametos se combinará con el gameto de otra planaria. Cada planaria transporta su secreción a la otra planaria, dando y recibiendo esperma . Los huevos se desarrollan dentro del cuerpo y se eliminan en cápsulas. Semanas después, los huevos eclosionan y crecen hasta convertirse en adultos. En la reproducción asexual, la planaria se fisiona y cada fragmento regenera sus tejidos faltantes, generando una anatomía completa y restaurando funciones. [17] La reproducción asexual, similar a la regeneración después de una lesión, requiere neoblastos , células madre adultas, que proliferan y producen células diferenciadas. [17] Algunos investigadores afirman que los productos derivados de la bisección de una planaria son similares a los productos de la reproducción asexual de las planarias; sin embargo, los debates sobre la naturaleza de la reproducción asexual en las planarias y su efecto en la población están en curso. [18] Algunas especies de planarias son exclusivamente asexuales, mientras que algunas pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. [19] En la mayoría de los casos, la reproducción sexual involucra a dos individuos; Se ha informado raramente de autofecundación (por ejemplo, en Cura foremanii ). [14]
Los neoblastos son células madre adultas abundantes que se encuentran en el parénquima planario en todo el cuerpo de la planaria. [20] Son células pequeñas y redondas, de 5 a 10 μm, y se caracterizan por un núcleo grande, que está rodeado de poco citoplasma. [20] Los neoblastos son necesarios para regenerar tejidos y órganos faltantes, y reponen continuamente los tejidos produciendo nuevas células. [17] Los neoblastos pueden autorenovarse y generar progenitores para diferentes tipos de células. A diferencia de las células madre adultas de vertebrados (p. ej., células madre hematopoyéticas ), los neoblastos son pluripotentes (es decir, producen todos los tipos de células somáticas). [21] Además, dan lugar a células diferenciadoras, postmitóticas, directamente, [22] y no mediante la producción de células amplificadoras de tránsito que se dividen rápidamente . [20] En consecuencia, los neoblastos se dividen con frecuencia y aparentemente carecen de una gran subpoblación de células latentes o de ciclo lento. [23]
La historia de vida de las planarias las convierte en un sistema modelo para investigar una serie de procesos biológicos, muchos de los cuales pueden tener implicaciones para la salud y la enfermedad humanas. Los avances en las tecnologías genéticas moleculares han hecho posible el estudio de la función genética en estos animales y los científicos los están estudiando en todo el mundo. Al igual que otros organismos modelo invertebrados, por ejemplo C. elegans y D. melanogaster , la relativa simplicidad de las planarias facilita el estudio experimental.
Las planarias tienen varios tipos de células, tejidos y órganos simples que son homólogos a nuestras propias células , tejidos y órganos . Sin embargo, la regeneración ha atraído la mayor atención. Thomas Hunt Morgan fue responsable de algunos de los primeros estudios sistemáticos (que aún sustentan la investigación moderna) antes del advenimiento de la biología molecular como disciplina.
Las planarias también son un organismo modelo emergente para la investigación sobre el envejecimiento . Estos animales tienen una capacidad regenerativa aparentemente ilimitada, y se ha demostrado que la Schmidtea mediterranea asexual mantiene la longitud de sus telómeros a través de la regeneración. [24]
La regeneración de las planarias combina la producción de tejido nuevo con la reorganización de la anatomía existente, la morfalaxis. [17] La tasa de regeneración tisular varía entre especies, pero en las especies de laboratorio que se utilizan con frecuencia, los tejidos regenerados funcionales están disponibles ya entre 7 y 10 días después de la amputación del tejido. [17] La regeneración comienza después de una lesión que requiere el crecimiento de un tejido nuevo. [25] Los neoblastos localizados cerca del sitio de la lesión proliferan para generar una estructura de células diferenciadoras llamada blastema . Los neoblastos son necesarios para la producción de nuevas células y, por lo tanto, proporcionan la base celular para la regeneración de las planarias. [26] Los mecanismos de señalización celular proporcionan información posicional que regula los tipos de células y tejidos que se producen a partir de los neoblastos en la regeneración. [27] Muchas moléculas de señalización que proporcionan información posicional a los neoblastos, en la regeneración y la homeostasis, se expresan en las células musculares. [28] Después de una lesión, las células musculares de todo el cuerpo pueden alterar la expresión de genes que codifican moléculas que proporcionan información posicional. [28] Por lo tanto, las actividades de los neoblastos y las células musculares después de las lesiones son esenciales para una regeneración exitosa. [29]
Históricamente, las planarias han sido consideradas "inmortales bajo el filo de un cuchillo". [30] Trozos muy pequeños de la planaria, que se estima que son tan solo 1/279 del organismo del que se corta, pueden regenerarse nuevamente en un organismo completo en el transcurso de unas pocas semanas. [31] Pueden crecer nuevos tejidos debido a las células madre pluripotentes que tienen la capacidad de crear todos los diversos tipos de células. [32] Estas células madre adultas se denominan neoblastos y comprenden el 20% o más de las células del animal adulto. [33] Son las únicas células proliferantes en el gusano y se diferencian en progenie que reemplaza a las células más antiguas. Además, el tejido existente se remodela para restaurar la simetría y la proporción de la nueva planaria que se forma a partir de un trozo de un organismo cortado. [33] [17]
El organismo en sí no tiene que ser cortado completamente en pedazos separados para que se observe el fenómeno de regeneración. De hecho, si la cabeza de una planaria se corta por la mitad por el centro y se retiene cada lado en el organismo, es posible que la planaria regenere dos cabezas y continúe viviendo. [34] Los investigadores, incluidos los de la Universidad Tufts en los EE. UU., buscaron determinar cómo la microgravedad y los campos microgeomagnéticos afectarían el crecimiento y la regeneración de los platelmintos planarios , Dugesia japonica . Descubrieron que uno de los fragmentos amputados enviados al espacio se regeneró en un gusano de dos cabezas. Sin embargo, la mayoría de estos gusanos amputados (95%) no lo hicieron. Un gusano amputado se regeneró en una criatura de dos cabezas después de pasar cinco semanas a bordo de la Estación Espacial Internacional (ISS), aunque la regeneración de gusanos amputados como heteromorfosis de dos cabezas no es un fenómeno raro exclusivo de un entorno de microgravedad. [35] Por el contrario, la regeneración de la planaria de dos cabezas se puede inducir mediante la exposición de fragmentos amputados a campos eléctricos. Dicha exposición con polaridad opuesta puede inducir una planaria con dos colas. La regeneración de la planaria de dos cabezas se puede inducir mediante el tratamiento de fragmentos amputados con agentes farmacológicos que alteran los niveles de calcio, AMP cíclico y actividad de la proteína quinasa C en las células, [36] así como mediante bloqueos de la expresión genética (ARN de interferencia) de la vía de señalización canónica Wnt/β-catenina. [27]
En 1955, Robert Thompson y James V. McConnell condicionaron platelmintos planarios al combinar una luz brillante con una descarga eléctrica. Después de repetir esto varias veces, eliminaron la descarga eléctrica y solo los expusieron a la luz brillante. Los platelmintos reaccionaron a la luz brillante como si hubieran recibido una descarga eléctrica. Thompson y McConnell descubrieron que si cortaban el gusano en dos y permitían que ambos gusanos se regeneraran, cada mitad desarrollaría la reacción de descarga eléctrica. En 1963, McConnell repitió el experimento, pero en lugar de cortar los platelmintos entrenados en dos, los trituró en trozos pequeños y se los dio a otros platelmintos. Informó que los platelmintos aprendieron a asociar la luz brillante con una descarga eléctrica mucho más rápido que los platelmintos que no habían sido alimentados con gusanos entrenados.
Este experimento pretendía comprobar si la memoria podía transferirse químicamente. El experimento se repitió con ratones, peces y ratas, pero siempre falló en producir los mismos resultados. La explicación percibida fue que, en lugar de transferir la memoria a los otros animales, fueron las hormonas en los animales terrestres ingeridos las que cambiaron el comportamiento. [37] McConnell creía que esto era evidencia de una base química para la memoria, que identificó como ARN de memoria . Los resultados de McConnell ahora se atribuyen al sesgo del observador . [38] [39] Ningún experimento ciego ha reproducido nunca sus resultados de planarias arrugando cuando se exponen a la luz. Las explicaciones posteriores de este comportamiento de arrugamiento asociado con el canibalismo de gusanos planarios entrenados fueron que los platelmintos no entrenados solo seguían las huellas dejadas en el cristal sucio en lugar de absorber la memoria de su forraje.
En 2012, Tal Shomrat y Michael Levin demostraron que las planarias muestran evidencia de recuperación de memoria a largo plazo después de regenerar una nueva cabeza. [40]
Varias especies de planarias se utilizan comúnmente para la investigación biológica. Las especies experimentales populares son Schmidtea mediterranea , Schmidtea polychroa y Dugesia japonica [5] , que además de tener excelentes capacidades regenerativas, son fáciles de cultivar en el laboratorio. En las últimas décadas, S. mediterranea ha surgido como la especie de elección para la investigación de biología molecular moderna, debido a sus cromosomas diploides y la disponibilidad de cepas tanto asexuales como sexuales. [7]
La planaria más utilizada en los laboratorios de la escuela secundaria y de los estudiantes de primer año de la universidad es la Girardia tigrina, de color marrón . Otras especies comunes que se utilizan son la Planaria maculata, de color negruzco , y la Girardia dorotocephala .
