Arctia plantaginis , la polilla tigre de los bosques , es una polilla de la familia Erebidae . Varias subespecies se encuentran en la ecozona holártica al sur de Anatolia , Transcaucasia , norte de Irán, Kazajstán, Mongolia, China , Corea y Japón. Una subespecie es endémica de América del Norte.
Esta especie era anteriormente miembro del género Parasemia , pero fue trasladada a Arctia junto con otras especies de los géneros Acerbia , Pararctia , Parasemia , Platarctia y Platyprepia . [1] [2]
Los machos de P. plantaginis se presentan predominantemente en dos fenotipos de color distintos: amarillo y blanco. Son aposemáticos , lo que significa que sus coloraciones sirven para disuadir a los depredadores de atacar. En las poblaciones de especies aposemáticas, es común que predomine un solo fenotipo de coloración, porque los depredadores aprenden mejor a evitar el fenotipo más común y los fenotipos raros sufren una mayor depredación. Los fenotipos raros a menudo son seleccionados en contra porque los depredadores están menos familiarizados con su señal aposemática. Por lo tanto, existen otras presiones selectivas para perpetuar señales aposemáticas más débiles a cambio de otros beneficios adaptativos. [3] P. plantaginis se ha convertido en un modelo común para estudiar las presiones selectivas contrarrestantes de la depredación , la elección de pareja , la función inmunológica , la termorregulación y más.
Esta polilla es extraordinariamente variable. La envergadura de las alas es de 32–38 mm. Normalmente, tiene un ala anterior negra en ambos sexos, con bandas moderadamente anchas de color amarillo marfil. En el macho, el ala posterior es amarilla o blanca con una banda marginal irregular, que a menudo se interrumpe, y dos o tres manchas submarginales. La porción basal del ala posterior tiene rayas negras en el margen de la celda y antes del margen anal. En la hembra, el ala posterior es roja por encima con la base fuertemente negra. Se han encontrado y nombrado numerosas aberraciones, que a menudo ocurren predominantemente, y solo excepcionalmente entre los especímenes típicos. Las aberraciones principales están enumeradas por Seitz, 1913. [4]
Existen poblaciones en todo el mundo, pero son más comunes en las latitudes septentrionales [5] de América del Norte y Eurasia. [6] Las poblaciones de América del Norte se extienden desde Alaska hasta Manitoba, y hacia el sur a través de la región de las Montañas Rocosas hasta el sur de Nuevo México, con poblaciones aisladas en Arizona y las montañas Sierra Nevada de California y Nevada. [6]
P. plantaginis prefiere áreas ligeramente húmedas, como praderas con arroyos cercanos. A los adultos les gusta pasar tiempo cerca de los bosques de lupinos, que son praderas de plantas del género Lupinus . Se estima que más de 250 especies anuales y perennes de este género Lupinus se distribuyen en hábitats de montaña y tierras bajas, con regiones enormemente diversas en América del Norte y del Sur. [7]
Un estudio de dos años de poblaciones de P. plantaginis en las regiones alpinas de Italia, Austria y Suiza indicó una única población completa. Los valores Fst por pares, los resultados de AMOVA y COl mostraron poca o ninguna diferenciación entre las poblaciones durante los dos años de muestreo de 2009 y 2010. Esta alta diversidad genética general y baja diferenciación entre poblaciones sugiere un gran flujo genético y una alta densidad de población en las poblaciones de P. plantaginis . Aunque se pensaría que este flujo genético extremo conduce a la fijación de un único fenotipo morfológico, las presiones selectivas diferenciales experimentadas por varias poblaciones de la especie probablemente conducen al mantenimiento de su polimorfismo generalizado. [8]
Las polillas tigre de madera son polífagas , lo que significa que su dieta puede variar significativamente. Comer diferentes plantas hospedantes puede dar como resultado diferentes funciones inmunológicas y rasgos generales de la historia de vida; un ejemplo de esto lo muestran las orugas de la polilla tigre de madera que se alimentan de llantén menor. Estas plantas contienen altos niveles de glucósidos iridoides, que ayudan a las orugas a producir sustancias químicas defensivas. Un estudio de 2015 mostró que los glucósidos iridoides presentes en las larvas que se alimentan de llantén mayor son suficientes para disuadir tanto a las hormigas como a los parasitoides. [9]
Aunque puede resultar beneficioso para las orugas ingerir más compuestos vegetales que pueden ayudar a producir sustancias químicas defensivas (según la planta), este proceso puede ser costoso y consumir mucha energía para las orugas. Como larvas polífagas, este proceso de desintoxicación y secuestro de toxinas puede ser especialmente costoso si su fisiología tiene que apoyar procesos de desintoxicación para diferentes tipos de plantas y compuestos. Invertir más en la desintoxicación como larvas da como resultado una menor producción reproductiva como adultos. [10]
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Los P. plantaginis son excelentes reproductores, lo que significa que no se alimentan cuando son adultos y, por lo tanto, la dieta larvaria es un componente increíblemente importante para la aptitud física de los adultos. [10]
Los machos son, en promedio, más pequeños que las hembras, pero experimentan un ritmo de desarrollo relativamente similar. En general, un mayor tiempo de desarrollo se correlaciona con una mayor masa de pupas y, en las hembras, la masa de pupas se correlaciona con la cantidad total de huevos producidos a lo largo de la vida. [11]
Como especie polífaga, los rasgos de la historia de vida de P. plantaginis dependen de su hábitat y dieta. En P. plantaginis , la alta ingesta de antioxidantes de su dieta aumenta significativamente su capacidad para encapsular patógenos. [11] La encapsulación es una respuesta inmune innata importante que ocurre en los invertebrados para protegerse contra una variedad de parásitos y patógenos. [12] Los antioxidantes sirven para proteger a las células del daño incurrido por la creación de radicales libres resultantes de la reacción de encapsulación. [13] En entornos donde es probable que la carga de patógenos sea alta, el alimento ingerido por una polilla individual es importante para desarrollar sus mecanismos de defensa. [11]
Las aves y las hormigas son los depredadores más comunes de P. plantaginis , frente a los cuales la polilla tiene mecanismos de defensa tanto generales como especializados. [14] El herrerillo común ( Cyanistes caeruleus ) es un depredador muy conocido.
La selección por depredación puede afectar la defensa inmunitaria del huésped, como lo demuestra un experimento que mide la virulencia de un patógeno, Serrate marcescens, en larvas de Arctia plantaginis. Las larvas con señales de advertencia más pequeñas tuvieron tasas de supervivencia más altas que aquellas con señales de advertencia más grandes, lo que sugiere que el desarrollo de una señal de advertencia se produce a expensas de la función inmunitaria. Básicamente, existe un equilibrio entre la función inmunitaria y la defensa depredadora. Por lo tanto, la depredación es un factor importante al considerar la evolución de la virulencia del patógeno y la inmunidad del huésped. [15]
El aposematismo es común en muchas especies de lepidópteros ; es un mecanismo adaptativo en el que las presas producen señales de advertencia llamativas. En la polilla tigre de la madera, los patrones de coloración llamativos comunican un efecto venenoso, tóxico o de otro modo desagradable o no rentable para los depredadores. Por lo general, las especies aposemáticas experimentan una fuerte selección que favorece a las poblaciones monomórficas. A medida que un fenotipo de señal de advertencia específico se vuelve más común en un entorno, cada vez más depredadores aprenden a evitar a los individuos que portan tales señales. En P. plantaginis , un patrón distintivo de bandas y manchas de blanco o amarillo sobre negro en las alas traseras advierte a los depredadores de sus defensas químicas. Sin embargo, las poblaciones de P. plantaginis son casi siempre polimórficas, y los machos exhiben diversos grados de patrones de bandas melanizadas amarillas o blancas. Los morfos amarillos muestran señales de advertencia más fuertes y experimentan tasas de depredación más bajas y una vacilación más prolongada del depredador. Los morfos blancos son depredados significativamente más por las aves que los morfos amarillos, pero persisten como un fenotipo frecuente en muchas poblaciones, lo que sugiere que hay otras presiones de selección que favorecen a los morfos blancos. [3]
Una posible explicación de la persistencia de los morfos blancos a pesar de sus mayores tasas de depredación es la heterogeneidad de la selección; en otras palabras, debido a la amplia distribución geográfica de la polilla tigre de la madera, las diferentes poblaciones experimentan presiones selectivas muy diferentes. Una consideración es la variación inmunológica. Un estudio de 2013 demostró que las larvas amarillas y blancas macho tenían diferentes tasas de supervivencia cuando se criaban en agregaciones; los machos amarillos sobrevivían para pupar mejor en agregaciones que los machos blancos, lo que puede reflejar diferentes inversiones inmunológicas. En agregaciones, los machos blancos tenían una mejor capacidad para encapsular patógenos, mientras que los machos amarillos tenían una mayor actividad lítica de hemolinfa (equivalente a la "sangre" de los insectos) (ataque de virus). Por lo tanto, los dos tipos de polilla tigre de la madera pueden mantenerse en poblaciones porque tienen diferentes inversiones inmunológicas. Esto es ventajoso para prosperar en entornos heterogéneos con factores de riesgo diferenciales para los desafíos inmunológicos. [16]
Aunque la señal aposemática de una polilla tigre de los bosques es muy llamativa en un entorno vegetal, su patrón es menos fácil de detectar cuando cae al suelo. La coloración disruptiva se produce cuando un patrón crea una ilusión que dificulta la percepción de los bordes de un objeto. Básicamente, destruye la apariencia de cualquier contorno que pueda tener el objeto. Aunque la idea de la coloración disruptiva, que es claramente una técnica de camuflaje, parece contraintuitiva en el aposematismo, se ha demostrado que el mismo patrón de coloración en una polilla puede actuar como una señal de advertencia o como un camuflaje según el fondo. Las polillas tigre de los bosques muestran un comportamiento en el que esencialmente "fingen la muerte" cayendo repentinamente al suelo en presencia de un depredador y adoptando una postura rígida específica con las patas dobladas. Una vez en el suelo, las polillas son mucho más difíciles de detectar. Esto sugiere que el patrón de las alas traseras de la polilla tigre de los bosques puede cambiar instantáneamente de llamativo a camuflaje, lo que tiene obvias ventajas adaptativas. [17]
Un estudio de 2017 destacó la capacidad de P. plantaginis de secretar dos fluidos químicos diferentes como mecanismos de defensa en respuesta a dos tipos diferentes de depredadores. Junto con sus coloridos y llamativos patrones de color en las alas traseras, estas polillas secretan fluidos de defensa de su abdomen y glándulas torácicas. Los fluidos abdominales disuadieron a las hormigas pero no a los pájaros, mientras que los fluidos torácicos disuadieron a los pájaros pero no a las hormigas, lo que sugiere que una sola especie es capaz de producir fluidos químicos de defensa específicos para su objetivo en respuesta a amenazas de depredación. [14]
Las señales de advertencia no muestran plasticidad fenotípica en las polillas tigre de la madera adultas. Las formas y patrones de las señales de advertencia de los adultos están totalmente determinados durante la asignación de recursos de la etapa larvaria. Una vez que un adulto se metamorfosea, su fenotipo de señal de advertencia ya no puede cambiar. [18]
Los machos de color amarillo pueden evitar la depredación con mayor facilidad que los de color blanco; sin embargo, un estudio de laboratorio demostró que los machos de color amarillo tenían un menor éxito de apareamiento en comparación con los machos de color blanco. Esta disyuntiva entre el éxito reproductivo y la evitación de los depredadores podría explicar por qué existen dos polimorfismos. [19]
Las hembras tienden a atraer a los machos durante el día y se agrupan al anochecer. Se ha observado que, una vez atraídos por un grupo de hembras, los machos de P. plantaginis se aparean fácilmente con hembras de una especie relacionada , Arctica villa , probablemente debido a sus feromonas sexuales similares. De manera similar, las hembras de P. plantaginis también se sienten atraídas por los machos de Artica villa . [20]
El comportamiento de vuelo en poblaciones de P. plantaginis varía entre morfos de color y está sujeto a selección dependiente de la frecuencia. En experimentos en jaulas al aire libre de poblaciones con varias frecuencias de morfos masculinos amarillos y blancos, los investigadores encontraron que los morfos blancos eran significativamente más activos y tenían períodos más largos de actividad sostenida que los morfos amarillos en todos los grupos de tratamiento. En grupos con frecuencias más altas de morfos amarillos, la actividad de vuelo general para ambos morfos fue considerablemente menor. Los datos sugieren que los morfos masculinos blancos invierten menos en producir señales de advertencia costosas y, por lo tanto, tienen más energía para invertir en volar tanto para evitar la depredación como para encontrar pareja. Los machos amarillos, que en estudios previos han demostrado ser menos favorecidos sexualmente por las hembras que los blancos, tienden a ser más activos en los períodos pico de canto de las hembras. [21]
Las polillas tigre de los bosques tienen una cantidad limitada de recursos para asignar a diferentes rasgos de su historia de vida y estrategias adaptativas; la termorregulación es una parte importante de su fisiología, especialmente en los climas más fríos de América del Norte y Eurasia. A medida que aumenta la latitud, las poblaciones de P. plantaginis muestran una mayor melanización (conversión de recursos en melanina). Esta melanina confiere ventajas termorreguladoras al aumentar la capacidad de una polilla macho para absorber radiación. Sin embargo, esta mayor melanización tiene un costo, ya que es costosa de producir y, por lo tanto, las polillas macho con más melanización sufren una mayor depredación ya que sus señales de advertencia son más débiles. Por lo tanto, se cree que debido a las diversas condiciones climáticas de las poblaciones de polillas tigre de los bosques, existen diferentes costos y beneficios para producir más melanina, lo que sirve para mantener la diversidad global de señales de advertencia que vemos en toda la especie. En los fenotipos masculinos amarillos y blancos, los individuos con más melanina tenían una mayor capacidad para atrapar el calor, pero una mayor tasa de depredación debido a su señal más débil y menos efectiva. [22]
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